Двудольные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Двудольные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Двудольные (Magnoliopsida).
В состав класса двудольных входит 292 семейства и 56 порядков, что составляет от 3/4 до 4/5 всех покрытосеменных.
Вследствие большого разнообразия семейств и порядков двудольных их традиционно делят на два подкласса: раздельнолепестные, или первичнопокровные (Choripetalae, Archichlamydeae), и спайнолепестные (Sympetalae). Основной признак, отличающий эти подразделения, — строение венчика.
Представители подкласса спайнолепестных (Sympetalae) имеют круговые цветки с двойным (хотя бы по заложению) околоцветником и почти всегда спайнолепестным венчиком. У видов подкласса раздельнолепестных (Choripetalae) венчик, как правило, состоит из несросшихся лепестков, спайнолепестность наблюдается только у немногих производных относительно высокоэволюционировавших форм.
Строение венчика коррелятивно связано еще с рядом признаков в организации андроцея, гинецея, особенно семяпочек.
Разнообразный, изменчивый по строению цветка подкласс Choripetalae иногда делят на две единицы меньшего объема — Monochlamydeae (однопокровные) и Dialypetalae (свободнолепестные), возводя их в некоторых случаях в ранг подкласса, т. е. увеличивая число подклассов двудольных до трех.
Среди раздельнолепестных двудольных растений, кроме однопокровных, которые отличаются простым, обычно невзрачным околоцветником или его отсутствием (что вместе с рядом других признаков позволяло многим ботаникам рассматривать эту группу как относительно примитивную), давно обращали на себя внимание многоплодниковые, очень разнообразные но строению цветника, по плодам и по анатомической организации вегетативного тела.
У многоплодниковых широко распространены признаки примитивности цветка (стр. 292 и 350), как они рисуются с позиций эволюционной теории. Если еще учесть, что среди многоплодниковых имеются растения с бессосудистой древесиной, а у некоторых наблюдается неполная закрытость завязи и другие черты примитивности, то все это позволяет рассматривать многоплодниковые как группу, вымершие предки которой могли дать начало нескольким линиям эволюционного развития двудольных растений. Такое положение многоплодниковых и достаточно большое число относимых к ним порядков дает некоторым ученым основание для выделения многоплодниковых растений также в особый подкласс или даже в два подкласса (Тахтаджян, 1970).
В настоящее время достаточно выяснено, что за вычетом многоплодниковых и однопокровных прочие раздельнолепестные двудольные принадлежат по крайней мере к трем параллельным направлениям эволюции. Эти ряды генетически обособлены, и каждый из них можно рассматривать тоже как отдельный подкласс.
Таким образом, на современном уровне знаний в пределах прежнего подкласса раздельнолепестных двудольных можно выделить не менее 5 подклассов
Что касается спайнолепестных (Sympetalae), то уже давно выяснено, что основной отличительный признак их — спайнолепестный венчик — мог возникать конвергентно в разных линиях энтомофильной эволюции как приспособление, ограничивающее потребление нектара достаточно узким, определенным кругом насекомых-опылителей. Вполне возможно конвергентное происхождение и других признаков спайнолепестных. Это приводит к выводу, что спайнолепестные — группа полифилетическая.
Рис. 224. Взаимосвязь подклассов покрытосемянных растений (по Кронквисту):
1 — двудольные; 2 — однодольные.
Итак, в пределах всего класса двудольных в настоящее время есть основания выделять не два (раздельнолепестные и спайнолепестные), а по крайней мере шесть (рис. 224) подклассов.
Астеридные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Гамамелидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Диллениидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Кариофиллидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Магнолиопсиды (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Розиды (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)





0 комментариев