Антоцеротовидные – Anthocerotales
ПОРЯДКИ
Основные таксоны
Домен: Эукариоты – Eukaryota
Царство: Растения – Plantae
Отдел: Антоцеротовидные – Anthocerotophyta
Класс: Антоцеротовые – Anthocerotopsida
Порядок: Антоцеротовидные – Anthocerotales

Ситникоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Ситникоцветные (Juncales)

Ситникоцветные — многолетние, редко однолетние травы, похожие на злаки, с обоеполыми актиноморфными цветками, построенными по типу лилейных, цо листочки околоцветника пленчатые, венчик малозаметный (анемофилия). В типе шестичленный круговой андроцей иногда бывает трехчленным. Гинецей синкарпный или паракарпный. Плод — коробочка. Семена с небольшим зародышем, погруженным в обильный крахмалистый эндосперм.

Порядок этот тесно примыкает к лилиецветным, открывая анемофильную линию развития.
Семейство ситниковые (Juncaceae) включает травы с длинными линейными или шиловидными листьями, с хорошо развитыми влагалищами. Невзрачные цветки в метельчатых, головчатых или щитковидных соцветиях.

Семейство содержит около 300 видов, распространенных в умеренных и холодных странах, а в тропиках — только в горных условиях. В СССР — два рода: ситник (Juncus) и ожика (Luzula) со многими видами (рис. 407). Практического применения не имеет.

Рис. 407. Ожика:
1 — общий вид; 2 — цветок; 3 — диаграмма цветка.

Осокоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
К осокоцветным относится одно семейство осоковые (Cyperaceae). От порядка злаковых, с которыми их раньше соединяли в один порядок чешуецветные (Glumiflorae), осокоцветные отличаются плодами — орешками и зародышем, окруженным эндоспермом. Филогенетически выводятся из лилиецветных через семейство ситниковых( Juncaceae), от которых отличаются главным образом одногнездной завязью.

Рис. 408. Диаграммы цветков камыша и пушицы:
1 — камыш; 2 — пушица.

Рис. 409. Осока:
1 — диаграммы цветков: а — тычиночного; б — трехрыльцевого пестичного; в — двухрыльпевого пестичного; 2 — схема пестичного цветка (к — кроющий лист, в — завязь, м — мешочек).

Семейство осоковые (Cyperaceae) объединяет многолетние, редко однолетние травы. У многолетних длинные или укороченные корневища; в последнем случае развивающиеся из них тесно скученные надземные побеги образуют более или менее плотные кусты. Стебли у большинства трехгранные, без вздутых узлов, не полые (отличие от злаков). Листья расположены у у многих трехрядно (отличие от злаков), преимущественно в нижней части стебля. Они состоят из замкнутого влагалища, плотно охватывающего стебель, и узколинейной пластинки; язычка у большинства нет, или он слабо развит. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, анемофильные. Они собраны в колосовидные соцветия (у некоторых одноцветковые); последние, в свою очередь, соединены в головчатые, зонтиковидные, метельчатые или в колосовидные сложные соцветия. В обоеполых цветках околоцветник в виде шести пленочек или чешуек, или чаще в виде 1—6 или многих щетинок, или же совсем редуцирован, и цветки тогда голые; однополые цветки без околоцветника. Из тычинок сохранились лишь три (наружного круга) или даже меньше; редко больше. Пыльники прикреплены к тычиночной нити своим основанием (отличие от злаков). Один пестик с верхней одногнездной завязью из трех, реже двух плодолистиков, со столькими же столбиками (или с одним) и рыльцами. Семяпочка одна, анатропная. Плод — орешек, зародыш в семени окружен мучнистым эндоспермом.

Семейство осоковых включает не менее 3800 видов. Хотя большинство видов распространено в тропиках, наиболее массового развития осоковые достигают в умеренных и холодных областях, где растут главным образом в сырых и болотистых местах, на бедных почвах, малопригодных для других растений. В СССР имеется 21 род и около 540 видов.

Как кормовые травы (так называемые кислые злаки) осоковые в большинстве грубы, содержат мало фосфора и кальция и стоят значительно ниже злаков. Однако в районах оленеводства, в степной зоне, на горных лугах, особенно в песчаных и подгорных пустынях Средней Азии осоки представляют ценнейший пастбищный корм.

Обоеполые цветки с околоцветником из щетинок имеют камыши, пушицы (рис. 408), без околоцветника — сыть. Однополые цветки у осок (рис. 409) и кобрезий. Из большого рода камыш (Scirpus) в СССР широко известен камыш озерный (Scirpus lacustris), имеющий толстый, темно-зеленый, почти безлистный стебель, несущий функции листьев, и раскидистое коричневатое соцветие (рис. 410). Он широко распространен по топким берегам водоемов и довольно глубоко заходит в воду. У пушиц (Eriophorum), растущих на сырых лугах и болотах (рис. 411), щетинки околоцветника при плодах разрастаются в крупные белые «пуховки». У сыти, или ситовника (Cyperus), цветки и кроющие их чешуи расположены двухрядно, и соцветия поэтому плоские; из корневищных клубеньков чуфы, или земляного миндаля (Cyperus esculentus), разводимой в теплых районах Южной Европы и в Северной Африке, получают жирное масло, применяемое как в пищу, так и в парфюмерии, а клубеньки ее используют как суррогат миндаля.

Рис. 410. Камыш (Scirpus lacustris):
1 — общий вид; 2 — колосок; 3 — цветок; 4 — плод.

Рис. 411. Пушица (Eriophorum vaginatum):
1 — общий вид растения с плодами; 2 — соцветие; 3 — цветок; 4 — плод.

Папирус (Cyperus papyrus), достигающий 5 м в высоту и образующий огромные заросли по берегам водоемов в Тропической и Северной Африке, а также в Сицилии, широко использовался в древности; тонкие полоски из стеблей его, склеенные иод большим давлением, употреблялись вместо бумаги, пока не были вытеснены (в IV в.) пергаментом. Мадагаскарский Cyperus alternifolius часто разводят как декоративный в комнатных аквариумах.

Огромный род осока (Carex) имеет более 1000, а по мнению некоторых ботаников, до 2500 видов, в СССР — около 400 видов. Цветки однополые, голые. Они собраны в колосовидные соцветия, где цветки сидят в пазухах кроющих чешуек. Распределение полов у разных видов различно. У многих соцветия обоеполые, причем у одних видов в верхней части соцветия находятся тычиночные цветки, а в нижней — пестичные, а у других видов наоборот: вверху — пестичные, внизу — тычиночные цветки. У многих видов соцветия однополые, причем некоторые виды двудомны, большинство же однодомны; у последних тычиночные колосья расположены на верхушке стебля, выше пестичных.

Тычиночные колосья осок простые. Мужской цветок осоки состоит из двух или трех тычинок и располагается в пазухе, кроющей чешуйки. Эти чешуйки вместе с осью, на которой они сидят, и мужскими цветками составляют мужской колос (колосок) осоки (рис. 412). Пестичные колосовидные соцветия сложные, состоят из простых соцветий, похожих на одиночные цветки. В пазухе каждой кроющей чешуйки сложного соцветия находится редуцированная ветвь (побег второго порядка) с одним обращенным назад (к оси всего соцветия) листом. Этот лист кроющий. Он завертывается вокруг сидящего в его пазухе женского цветка и, срастаясь краями, образует полый орган, так называемый мешочек (utriculus). Сам женский цветок состоит только из пестика и представляет в системе всего колосовидного соцветия ось третьего порядка (рис. 409, 412). Столбик пестика выходит наружу из вершины мешочка и заканчивается у одних видов двумя, у других — тремя довольно длинными волосистыми рыльцами. Осоки анемофильные. Пестичные цветки стайовятся половозрелыми раньше тычиночных (протерогиния). Плод — орещек заключен в разрастающийся после оплодотворения мешочек, играющий очень важную роль в систематике осок. Многие виды осок растут у воды или в воде. Мешочки, наполненные воздухом, легко переносятся водой на значительные расстояния.

Крупные влаголюбивые осоки бывают обычно грубыми, жесткими, и их плохо поедает скот. Мелкие осоки, растущие в полупустынях, пустынях (Carex physodes, Carex pachystilis и др.) и в горных районах, — ценные кормовые растения. В СССР (в Средней Азии) они на больших территориях — основной корм для овец.

Род кобрезия (Kobresia) морфологически интересен тем, что у его растений кроющий лист цветка, образующий у осок мешочек, срастается своими краями лишь в нижней части и типичного мешочка не образует. Виды коб- резий, широко распространенные в СССР главным образом на высокогорных пастбищах Алтая, Средней Азии, отчасти Кавказа (всего в СССР 14 видов), — хорошие кормовые растения.

Рис. 412. Осока:
1 — тычиночный цветок с кроющим том; 2 — пестичный цветок с кроющим листом; 3— продольный разрез пестичного цветка; 4 — общий вид осоки вздутой (тч — тычиночные колоски).

Орхидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Орхидные (Orchidales)

Наиболее характерным признаком этого порядка является своеобразное строение андроцея и гинецея; из шести тычинок, характерных для однодольных, обычно развиты лишь две (редко три) или (у большинства) даже только одна, причем нити тычинок срастаются со столбиком пестика, образуя вместе так называемую колонку (гиностемий).

Рис. 417. Диаграммы цветков орхидных:
1 — с двумя тычинками; 2 — с одной тычинкой до поворота цветка; 3 — с одной тычинкой после поворота цветка.

В порядке только одно большое семейство того же наименования.
Семейство орхидные, или ятрышниковые (Orchidaceae), включает многолетние наземные или эпифитные травянистые растения с корневищами. У многих развиты клубни — подземные (корневые) или надземные (т у б е р и д и и), стеблевые, включающие одно или несколько междоузлий. Листья простые, очередные, цельнокрайние, влагалищные, иногда стеблеобъемлющие. Цветки зигоморфные (редко околоцветник актиноморфный), обоеполые или (очень редко) однополые, почти у всех с ярко окрашенным лепестковидным околоцветником из двух трехчленных кругов. У большинства цветки собраны в колос, похожий на кисть, вследствие того что длинная и узкая нижняя завязь, прикрепленная основанием в пазухе кроющего листа, бывает похожа на цветоножку. Встречаются орхидные с метельчатым соцветием и с одиночными цветками. Задний (ближний к оси) лепесток внутреннего круга околоцветника обычно резко отличается от остальных формой, большей величиной и нередко окраской. Он представляет так называемую губу (рис. 417). У орхидных с непоникающими соцветиями по мере созревания цветка завязь скручивается, цветок благодаря этому поворачивается вокруг своей оси на 180°, и губа оказывается обращенной не вверх, а вниз. Она служит местом посадки опыляющего насекомого. Исходное верхнее положение губы у таких орхидных заметно в цветочных бутонах, а на акропетально развивающемся соцветии прослеживаются переходы между скрученной и нескру- ченной завязью и, соответственно, между двумя положениями губы.

У многих орхидных (растущих не в СССР) верхняя губа вследствие поникания соцветия оказывается в физически нижней части цветка. В этом случае скручивания завязи не происходит. При основании губы у многих орхидных находится ямка с нектарником, или шпорец, на дне которого скапливается нектар.

У подавляющего большинства орхидных развита лишь одна передняя1 тычинка наружного круга, у некоторых (триба башмачковых — Cypripedieae) вполне развиты только две передние тычинки внутреннего круга; часть редуцированных тычинок может сохраняться в виде стаминодиев. Лишь у очень немногих индо-малайских орхидных (род Neuwiedia) сохранились три тычинки (одна внешнего и две внутреннего кругов). Пестик образован тремя плодолистиками. Завязь нижняя, почти у всех одногнездная, с тремя париетальными плацентами, на которых расположены многочисленные (тысячи, сотни тысяч и миллионы) семяпочки, развитие которых в основном проходит после опыления.

При столбике, сросшемся с нитями тычинок в колонку, пыльники могут быть обособленными, соединенными в тетрады или в комочки. У большинства все пылинки каждой половинки пыльника склеены висцином в общий комочек — поллиний, от которого вниз или вверх отходит ножка из затвердевшей слизи. К свободному концу ножки приклеивается липкая подушечка (прилипальце). Поллиний вместе с подушечкой называется поллинарием. Половинки пыльника у однотычинковых разъединены связником и находятся над рыльцем (рис. 418). Из трех лопастей рыльца у однотычиночных орхидных только две боковые воспринимают пыльцу, и расположены они или обособленно, или (у большинства) слиты в одну железистую площадочку, находящуюся ниже половинок пыльников. В этом случае третья лопасть рыльца, называемая клювиком (rostellum), превращена в особый орган, вырабатывающий упомянутые выше 2 липкие подушечки (диски) поллинариев.

Рис. 418. Цветок ятрышника:
1 — цветок ятрышника; 2 — пестик и тычинка; 3 — ножки поллиниев с липкими подушечками (п —пыльник. плн — половина пыльника, пл — поллиний. н — ножка поллиния, л под — липкая подушечка, с — связник, р — рыльце).

Когда насекомое, сидящее на губе, всовывает головку в цветок за нектаром, то к ней приклеиваются липкие подушечки поллинариев. Покидая цветок, насекомое уносит на себе поллинарии. Во время полета ножки поллинариев подсыхают, поллинии загибаются вниз и вперед; при посещении насекомым другого цветка поллинии приходятся как раз против воспринимающей площадочки рыльца. Этот оригинальный способ опыления впервые был описан немецким учителем X. К. Шпренгелем в 1793 г. Однако интерес к опылению у орхидных появился только после опубликования в 1862 г. работ Ч. Дарвина, где приспособления к перекрестному опылению у орхидных рассмотрены с эволюционной точки зрения. У тропических орхидных с разнообразной причудливой формой цветков существует множество различных приспособлений к форме тела и повадкам опыляющих их насекомых; у одних, орхидных губа подвижна и, быстро поднимаясь вверх, прижимает севшее па нее насекомое к колонке; у других — поллинии выбрасываются при прикосновении.

Некоторые тропические орхидеи опыляются птицами. Около 200 видов относится к самоопыляющийся растениям. Наряду с этим известно много самостерильных орхидей.

Плод орхидных — коробочка, вскрывающаяся продольными щелями. Семена очень многочисленные (до 3—4 млн. в коробочке), чрезвычайно мелкие, с широкой прозрачной оболочкой, без эндосперма, с почти шаровидным зародышем, не дифференцированным на органы. Мелкие, необычайно легкие

семена (масса одного семени исчисляется миллионными долями грамма) подхватываются даже слабыми воздушными течениями. Такой способ переноса семян эффективен в безветренных тропических лесах, где произрастает большинство орхидных и многие из них растут эпифитно. Для прорастания семян необходимо заражение их микоризным грибом, хотя удавалось получить прорастание и без микоризы — на субстрате, богатом органическими веществами.

При прорастании из семян обычно образуется клубневидный орган так называемый протокорм (возможно, соответствующий подсемядольному колену), а уже на нем формируются побеги и корни. Развивается растение медленно, цветение наступает только через 5—20 лет после прорастания. У многих наших дикорастущих орхидных (ятрышников, белой «ночной фиалки» и др.) под землей находятся два корневых клубня: один сморщенный (за счет его растет стебель данного года), другой гладкий, плотный (он дает цветущий побег на следующий год.)

Орхидные—второе по числу видов семейство покрытосеменных (первое— сложноцветные), содержащее около 20 000, а по некоторым сведениям, даже 30 000 видов.

Большинство орхидных распространено в тропиках, где они живут преимущественно как эпифиты. Главные центры распространения их — Индо- Малайская флористическая область и тропическая Америка. В Европе растет около 250 видов, в СССР — 43 рода и 122 вида, все почвенные.

Разнообразие экологических условий местообитания орхидных и длительный процесс эволюции обусловили огромное разнообразие форм у них.

Некоторые орхидные очень мелкие, ненамного крупнее мха, a Bulbophyllum minutissimum (эпифит Австралии) имеет вид клубенька в 2—3 мм с одним чешуйчатым листом. Однако есть и такие, как яванская лазающая лиана галеола (Galeola), которая достигает 40 м длины. Цветки орхидных бывают от 0,2 до 25 см в диаметре. У Grammatophyllum (Зондские острова) соцветие достигает 2—2,5 м длины; на каждом из десятков соцветий помещается 100 цветков, имеющих около 10 см в диаметре. С другой стороны, у довольно многих орхидных цветки невзрачные, мелкие. У многих тропических эпифитных орхидных резервуарами воды и запасных веществ, кроме клубней, бывают сочные, мясистые листья. Характерны для эпифитов придаточные воздушные корни, покрытые с поверхности несколькими слоями мертвых клеток (velamen), поглощающих воду из атмосферных осадков. У некоторых тропических эпифитных орхидей (Phalaenopsis, Taeniophyllum, Anagraecumn Rp.) имеются плоские лентовидные зеленые ассимилирующие корни.

В филогенетическом отношении орхидные представляют вершину одной из эволюционных ветвей энтомофильных однодольных. Они, вероятно, возникли от каких-то лилиецветных, где встречаются некоторые признаки, получившие у орхидных дальнейшее развитие и оригинальное оформление: зиго- морфность цветка, нижнюю завязь, редукцию части тычинок, усложнение процесса опыления, многочисленность зачатков семян и др.

Практическое значение орхидных очень невелико. Не вполне зрелые провяленные плоды ванили (Vanilla planifolia) используют как ценную пряность. Родина ванили — восточные районы Мексики; разводят ее во многих тропических странах; растет как многолетняя лиана с цепляющимися придаточными корнями. При кишечных заболеваниях применяют высушенные корневые клубни некоторых видов ятрышника (Orchis morio, Orchis militaris, Orchis mascula и др.), двулистной любки (Platanthera bifolia) и др. Очень многие тропические орхидеи разводят как декоративные тепличные, оранжерейные, реже комнатные растения. Выведено много межродовых гибридов (даже между 3—4 родами); издаются специальные журналы, посвященные декоративным орхидеям.

В СССР на сыроватых лугах и в лесах широко распространена белая любка двулистная (Platanthera bifolia), или «ночная фиалка», с душистыми цветками, пахнущими только вечером и ночью. Там же растет ряд видов ятрышника (Orchis, рис. 419) и кокушника (Gymnadenia) с пурпурными или лилово-пурпурными цветками и др. В лесах, кустарниках изредка встречаются виды венерина башмачка (Cypripedium), имеющие по 1—2 оригинальных крупных цветка с сильно вздутой в виде башмачка губой (рис. 420), с двумя тычинками (пыльца порошковатая), почти не скрученной завязью. Встречающиеся единично в лесах виды ладъяна (Corallorhiza), надбородника (Epipogium), гнездовки (Neottia) лишены зеленой окраски, питаются сапрофитно и отчасти паразитно за счет живущего в их корнях или корневищах микоризного гриба.

Исходным для всего подкласса Liliidae является порядок Liliales, где можно видеть многочисленные направления специализации, получившей дальнейшее развитие в других порядках этого подкласса и захватившей как отдельные органы, так и жизненную форму в целом.

Эта изменчивая группа растений дала начало двум зоофильным направлениям — порядкам Zingiberales и Orchidales. Порядок Zingiberales почти не выходит за пределы тропических стран. Их цветок изменялся на базе превращения большей части тычинок в лепестковидные стаминодии. В порядке Orchidales, тоже в основном тропическом, но распространившемся и за пределы тропиков, произошло глубокое преобразование не только андроцея, но и гинецея, что привело к созданию своеобразного синтетического органа— гиностемия. Околоцветник стал не только органом привлечения опылителей, но из него во многих случаях выработались специальные механизмы, обеспечивающие точность работы опылителей. Порядок Orchidales, несомненно, одна из вершин энтомофильной эволюции не только однодольных, но и покрытосеменных в целом.

В совершенно ином направлении произошло развитие в двух других порядках подкласса Liliidae’. Juncales и Cyperales — тоже потомках каких-то

Рис. 419. Ятрышник.

Рис. 420. Венерин башмачок.

Liliales, потерявших яркость околоцветника в связи с переходом к анемофилии. Порядок Cyperales, по-видимому, мог возникнуть от менее специализированных Juncales.

Что же касается возникновения всего подкласса Liliidae в целом, то он произошел, вероятно, от древнейших однодольных вскоре после их обособления. Не исключено, что эти предковые формы, еще сохранившие некоторые черты Magnoliidae, были общими предками и Liliidae и Alysmidae.

Лилиецветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Лилиецветные (Liliales)

Лилиецветные — большой порядок, в котором наиболее характерно выражено типичное для многих однодольных строение цветков и вегетативных органов. Огромное большинство этих растений — многолетние травы с корневищами, реже с луковицами. Цветки чаще всего из пяти трехчленных кругов, актиноморфные. Околоцветник простой, однородный, у большинства венчиковидный, у меньшинства чашечковидный. Пестик один из трех плодолистиков, синкарпный, с трехгнездной завязью и центрально-угловой плацентацией.

Семяпочки анатропные, у большинства горизонтальные. Плод — коробочка или ягода, орешек. Семена у всех с эндоспермом.

Наиболее типичным и, вероятно, исходным для прочих семейств является семейство лилейные (Liliaceae). От них эволюция в пределах порядка шла в разных направлениях: уменьшение числа кругов в цветках (касатиковые, некоторые ситниковые), образование нижней завязи (амариллисовые, касатиковые и др.), превращение околоцветника и соответственно переход от энтомофилии к анемофилии, образование однополых цветков.

В филогенетическом отношении лилиецветные — древний порядок, развившийся, вероятно, из предков, общих с предками алисмидных.

Семейство лилейные (Liliaceae)— центральное в порядке, с наиболее характерно выраженными признаками его. Большинство лилейных — многолетние травы с корневищами или луковицами. Листья чаще всего удлиненные, ланцетовидные или линейные, параллельно- или дугонервные,; цельнокрайние или зубчатые. Цветки обоеполые, актиноморфные, у большинства средних или крупных размеров, хорошо заметные. Редко они одиночные, обычно собраны в кисти, колосья, метелки, зонтиковидные и другие соцветия. Околоцветник у громадного большинства венчиковидный, из двух трехчленных кругов, раздельнолистный или сростнолистный. Тычинок шесть — по три в двух кругах, редко — больше. Пестик один, из трех плодолистиков, образующих одну верхнюю трехгнездную завязь, и у некоторых три, у большинства же один столбик. У очень немногих завязь полунижняя. Плаценты центрально-угловые. Семяпочки анатропные, чаще расположенные горизонтально. Опыление у большинства происходит при помощи насекомых. Плод — коробочка, иногда ягода. Семена с эндоспермом, содержащим белки, масло, реже крахмал. Зародыш окружен эндоспермом.

Семейство лилейных включает 3500—4000 видов. Большинство лилейных приспособлено к жизни в сухих областях. В СССР обитает около 640 видов. Многие лилейные имеют практическое значение (овощи, лекарственные растения, декоративные, прядильные).

Из многочисленных подсемейств рассмотрим следующие 8.

Подсемейство Melanthoideae. Оно выделяется неполным срастанием плодолистиков. Характерный представитель — чемерица (род Veratrum), виды которой (всего их около 50) распространены в северном полушарии.

В СССР часто встречается на равнинных и горных лугах Veratrum lobelianum — крупное растение, с широкими овальными листьями. Содержит ядовитые алкалоиды, частично использующиеся в медицинских целях.

Подсемейство Asphodeloideae объединяет корневищныё лилейные с терминальными соцветиями, ассимилирующие листья сосредоточены в основаниях цветоносных стеблей. К этому подсемейству относится род эремурус, или ширяш (Eremurus). Из прикорневой розетки листьев выходит безлистный стебель высотой 0,5 — 2 м, заканчивающийся крупной красивой кистью цветков (у Eremurus robustus в кисти около 800 цветков). На юге нашей страны (главным образом в Средней Азии) встречается 23 вида эремуруса. Некоторые виды разводят как декоративные.

Род красоднев, или лилейник (Hemerocallis), объединяет 6 видов (главным образом из Южной Европы и умеренной Азии), 5 из них обитают в СССР. Один из видов красоднева (Hemerocallis fulva) широко распространен в садах как неприхотливое многолетнее декоративное растение. Его крупные воронковидные рыжевато-оранжевые цветки с глубоко раздельным околоцветником похожи на цветки лилий. Сюда же относят род Hosta, виды рода Hosta разводят в садах под названием функии.

Род Hemerocallis сближают также с родом Phormium, представленным двумя видами из Новой Зеландии. Один из них — новозеландский лен (Phormium tenax)— крупное корневищное многолетнее растение с розетками листьев по 1—2 м длиной. Волокно этого растения используют в веревочноканатном производстве, при изготовлении грубых тарных и мебельных тканей, иногда для имитации шелка и изготовления бумаги. В СССР новозеландский лен культивируют в небольших количествах на Черноморском побережье Кавказа.

Обособленное положение в этом подсемействе занимает большой (250 видов) род алоэ (Aloe). Алоэ — листовые суккуленты, распространенные главным образом в Южной Африке и на Мадагаскаре. Цветки со спайнолистным околоцветником, часто опыляемые птицами. У некоторых видов алоэ стебли несут листья по всей длине и ветвятся, иногда встречаются одревесневшие стебли (рис. 397).

Некоторые виды алоэ разводят как комнатные растения, например A. arborescens, очень редко цветущий (отсюда название «столетник»). Алоэ применяют в медицине (слабительное средство, биогенные стимуляторы).

Подсемейство Wurmbaeoideae содержит клубневые и клубнелуковичные лилейные. Интересен род безвременник (Colchicum). Некоторые виды его цветут осенью. Цветки безвременника имеют спайнолистный, с длинной трубочкой околоцветник; нижняя часть цветков остается после цветения погруженной в почву. На следующую весну появляются листья и созревающие плоды. Создается впечатление^ что у этого растения плоды появляются раньше цветков.

Безвременники содержат ядовитые алкалоиды — колхицин и колхамин, используемые в медицине; колхицин применяют также для получения полиплоидных форм.

Подсемейство лилейные (Lilioideae) характеризуется луковицами иногда в сочетании с корневищами; цветоносные стебли олиственные; соцветия разнообразные (кисти, зонтиковидные), без покрывала.

Гусиные луки (Gagea, рис. 398) — мелкие растения с узкими листьями и некрупными, чаще желтыми цветками. Цветут рано весной и быстро заканчивают вегетацию.

Тюльпан (Tulipa) с крупными ярко окрашенными, у большинства одиночными и без запаха цветками. Луковицы пленчатые. В СССР свыше 60 видов, большинство обитает в Средней Азии. Тюльпаны разводят как декоративные (известно около 800 сортов).

В Западную Европу культура тюльпанов перешла из Турции в середине XVI в. Особенно большого развития она достигла в Голландии.

Рябчик (Fritillaria) русское название получил от пестрого рисунка на листочках околоцветника многих видов; некоторые из них декоративны; в СССР около 25 видов — на лугах, в степях, на горных склонах.

Лилия (ЫИит) имеет крупные ярко окрашенные цветки, часто душистые и собранные в кисть (реже цветки одиночные). Луковицы лилии черепитчатые (рис. 399). В СССР 16 видов лилий, большинство их растет на Кавказе и в Восточной Азии. В Сибири и на Камчатке до развития там земледелия луковицы лилий, называемых сарана, употребляли в пищу. Многие виды лилий разводят ‘ как декоративные.

Подсемейство про- лесковые (Scilloideae) также характеризуется луковицами, покрытыми кожистыми чешуями; ассимилирующие листья прикорневые; цветки в пазухах верховых листьев.

Рис. 397. Алоэ (Aloe arborescens)

Рис. 398. Гусиный лук желтый (Gagea lutea):
1 — общий вид; 2 — продольный разрез цветка.

Пролеска, или голубой подснежник (Scilla), — растение с красивыми, у большинства голубыми цветками средних размеров. В СССР — 17 видов в черноземной полосе и южнее. Некоторые пролески разводятся как ранневесенние декоративные растения.

С пролесками сближают род Urginea, распространенный в Средиземноморье. Один из видов этого рода известен под названием морского лука (Urginea maritima). Его крупные луковицы содержат глюкозид сердечного действия — сцилярин. Разновидность морского лука с красными луковицами содержит крысиный яд, применяемый в элеваторах, складах. Культура возможна на побережье Кавказа.

Гиацинт (Hyacinthus) имеет воронковидный околоцветник. В роде около 30 видов (в Средиземноморье и Африке). В СССР — 3 вида в горах Копетдага. Близкий род Hyacinthella (в СССР он распространен в степях). Родоначальник культурных гиацинтов с прекрасными ароматными цветками — Hyacinthus orientalis, обитающий в Иране, Малой Азии, Сирии и АРЕ. В Западную Европу гиацинты завезены в середине XVI в.

Рис. 399. Лилия (Lilium martagon):
1 — основание стебля; 2 — соцветие; 3 — диаграмма цветка

Подсемейство луковые (Allioideae) включает луковичные и корневищно-луковичные растения, для которых типично покрывало из 1—2 листьев, расположенных в основании соцветий; покрывало скрывает до цветения зонтиковидное или цимозное соцветие.

Большой род лук (Allium) включает около 400 видов многолетних трав, в большинстве с резким запахом. У многих, кроме луковиц, имеется корневище. У некоторых луков влагалища листьев, образующие луковицу, мало утолщаются, и поэтому луковицы слабо развиты. Пластинки ассимилирующих листьев желобчатые или трубчатые, цилиндрические. Соцветия зонтиковидные, в молодости заключенные в чехол из кроющих листьев. Околоцветник раздельнолистный или у основания сростнолистный (рис. 400). У многих представителей этого рода в соцветиях развиваются луковички. Плод — коробочка. Листья плоские, желобчатые или трубчатые, цилиндрические. Некоторые виды разводят как пряные овощи: репчатый лук (Allium сера, рис. 400, 7; 401, 7); лук-батун, или татарка Allium fistulosum), зимующий в грунте в центральной полосе СССР; лук-порей (Allium porrum, рис. 400, 2) — один из нежных луков с нетипичной удлиненной луковицей; чеснок (Allium sativum) со «сложной» луковицей, содержащей много луковичек-«деток» (рис. 400,7; 401, 2); шнитт-лук (скорода, или резанец,— Allium schoenoprasum, рис. 400, 3) с лилово-розовыми цветками, разводимый часто как декоративный многолетник, и др.

Рис. 400. Луки:
1 — лук репчатый (Allium cepa): 2 —лук порей (Allium porrum); 3 — шнитт-лук (Allium schoenoprasum); 4 — чеснок (Allium sativum).

Рис. 401. Соцветие и строение луковиц лука и чеснока:
1 — репчатый лук: а — соцветие; б — продольный разрез луковицы; 2 — чеснок: а — поперечный разрез луковицы; б — дочерние луковички (зубки).

Наиболее широко и повсеместно распространен у нас в культуре репчатый лук. Листья у него трубчатые, внутри полые. Цветонос посредине вздутый, соцветие шаровидное; цветки мелкие, зеленовато-белые, проте- рандрические, перекрестно опыляемые. Плод — трехгнездная коробочка с черными семенами неправильной формы (их называют «чернушка»).

Репчатый лук имеет очень много сортов, различаемых по разным признакам: вкусу, окраске наружных чешуй луковицы, форме и величине луковиц и т. д. Острый запах лука зависит от эфирного лукового масла. Употребление лука, как и других пряных растений, в качестве приправы к пище увеличивает выделение желудочного сока и этим содействует лучшей перевариваемости пищи. Кроме того, эфирное луковичное масло действует губительно на бактерии. В луке содержатся витамины В и С. Хотя витамина С при этом сравнительно немного, в луке содержатся, вероятно, еще какие-то пока не изученные вещества, которые вместе с витамином С сообщают ему высокие антицинготные свойства2.

Луковицы репчатого лука замерзают уже при — 2°, поэтому его у нас обычно не оставляют зимовать в грунте. Лук разводят в северных, центральных и южных районах СССР как двухлетнюю, а на семена — трёхлетнюю культуру. В первый год из семян («чернушки») выращивают только мелкие луковицы, так называемый «севок». На второй год из высаженного на гряды севка развиваются большие луковицы — «репка». «На третий год высаженные отборные луковицы дают цветочный стебель и семена. На юге СССР скороспелые, преимущественно сладкие, сорта лука выращивают на «репку» в одно лето. Севернее эти сорта тоже могут давать «репку» в одно лето, если высаживать в грунт рассаду, выращенную предварительно в парниках.

В диком состоянии репчатый лук неизвестен. В горах Ирана растет близкий к нему Allium cepa var. silvestris. Есть виды с приятно пахнущими цветками. Некоторые луки разводят как декоративные. В СССР известно около 230 видов дикорастущего лука, большинство в горах Средней Азии. Некоторые из этих растений местное население употребляет в пищу. Таковы черемша, или колба (Allium victorialis), которая встречается преимущественно в Сибири; медвежий лук, или черемша (Allium ursinum),— в европейской части СССР и на Кавказе и др. На лугах и пастбищах лук нежелателен, так как при поедании животными он придает неприятный вкус молоку.

Род Allium вместе с родом Agapanthus и некоторыми другими иногда выделяют в особое семейство Alliaceae.

Подсемейство Asparagoideae в отличие от предыдущих подсемейств имеет плоды — ягоды. Ландыш (Convallaria) — изящное растение с белыми ароматными цветками и красными ягодами. Ландыш широко распространен в лесах европейской части СССР, Кавказа, Дальнего Востока. Применяют его в медицине как сердечное средство. Растение ядовито, иногда разводят как декоративное, хорошо выгоняется зимой.

Купена, или соломонова печать (Polygonatum), образует довольно толстые корневища, развивающие ежегодно олиственные цветоносные побеги, основания которых оставляют следы на корневищах. Ягоды темновато-сизоватые.

Майник (Maianthemum bifolium) — маленькое лесное растение, цветущее одновременно с ландышем. Мелкие белые ароматные цветки, собранные в кисть, построены по двучленному типу.

Вороний глаз (Paris) назван так из-за сизовато-черных ядовитых ягод, сидящих поодиночке на вершине невысокого стебля. Цветки у него неяркие, зеленовато-желтоватые, с 8 листочками околоцветника и 8 тычинками. В лесах СССР встречаются 4 вида вороньего глаза.

С ландышем, майником и вороньим глазом родственна Aspidistra, одиц из видов которой (Aspidistra. elatior) , родом из Японии, часто используется для ёзе- ленения комнат. Это неприхотливое теневыносливое растение имеет четырехчленные цветки. Листья ее кожистые, удлиненно-эллиптические, на длинных черешках, темно-зеленые.

Спаржа (Asparagus) — больший род, содержащий свыше 100 видов (в СССР — 24) трав, полукустарников, лиан (рис. 402). Функции фотосинтеза выполняют зеленые, сильно разветвленные или линейные кладодии (видоизмененные ветви), сидящие пучками в пазухах очень мелких, недоразвитых пленчато-чешуйчатых листьев. Цветки мелкие. Обитающие в СССР виды двудомные. Ягоды у большинства красные. Как деликатесный овощ разводят Asparagus officinalis var. altilis. В пищу употребляют молодые, сочные этиолированные побеги спаржи. Дикий предок ее растет на лугах, в северных степях, в кустарниках Европы, Кавказа, Западной Сибири. Некоторые виды (Asparagus plumosus, Asparagus scandens, Asparagus sprengeri и др.) часто разводят в комнатах и оранжереях как декоративные.

Иглица (Ruscus) — двудомные вечнозеленые полукустарники, у которых часть побегов превращена в плоские филлокладии, а листья очень мелкие, пленчатые. В СССР 4 вида встречаются в лесах Кавказа и Крыма. Спаржу выделяют в особое семейство спаржевые (Asparagaceae).

Рис. 402. Спаржа (Asparagus officinalis):
1 — корневище с модовыми побегами; 2 — ветка с цветками; з — развернутый тычиночный цветок; 4 — плоды и иглицу вместе с другими родами некоторые ботаники.

Подсемейство (Smilacoideae) тлеет, как и предыдущее, плоды — ягоды, отличается двухрядным расположением листьев с сетчатым жилкованием листовых пластинок. Оно включает кустарники и полукустарники с прямостоячими, лазающими, разветвленными и олиственными ветвями. Мелкие цветки собраны в кисти или метелки. Плод—одно- и трехсемянная ягода. Сюда относится сассапариль, или сарсапариль (Smilax), — деревянистые лазающие лианы с черешковыми сетчато-нервными листьями. Известно около 300 видов сассапариля. В СССР, в лесах Кавказа, растет S. excelsa, который высоко взбирается на деревья; побеги, покрытые крепкими острыми шипами, затрудняют передвижение по лесу. Другой вид (Smilax oldhamii) растет на Дальнем Востоке.

Семейство травяных деревьев (Xanthorrhoeaceae), выделенное из лилейных, представляет своеобразную группу многолетних ксерофильных растений с корневищем и либо тонким (более или менее разветвленным) стеблем, либо (чаще) с толстым, деревянистым простым или разветвленным стволом, способным к вторичному утолщению. Листья в этом случае собраны пучком на конце ствола, часто линейные. Соцветия цилиндрические или головчатые. Околоцветник из чешуйчатых или пленчатых, обычно неопушенных листочков. Трехгнездная завязь с тремя свободными столбиками. Травяные деревья встречаются в Новой Гвинее, Новой Каледонии, Австралии, Тасмании.

Семейство агавовых (Agavaceae). Стержнекорневые или корневищные растения; ствол у одних короткий, у других хорошо развитый, имеющий способность к утолщению. Листья у короткостебельных собраны в розетки, узкие, часто толстые, мясистые. Цветки в крупных соцветиях — колосьях и метелках; обоеполые (редко однополые), правильные или слабозигоморфные, с венчиковидным околоцветником, листочки которого у одних свободные, у других сросшиеся. Тычинки в двух кругах, они прирастают к лепесткам. Завязь верхняя или нижняя, обычно трехгнездная, плацентация центрально-угловая, семяпочек много или одна. Плоды — коробочки и ягоды.

Из родов этого семейства отметим драцену (Dracaena), обитающую в Африке и Южной Азии. Пользуется известностью драконово дерево (D. draco)* растущее на Канарских островах. Оно достигает 20 м в высоту и 12—14 м в поперечнике. Возраст его исчисляется в 5—6 тыс. лет. Из надрезов коры вы-текает красная смола — «драконова кровь». Этот же продукт вырабатывают и другие виды (например, Dracaena cinnabari, на острове Сокотра). Его употребляют с древних времен для бальзамирования трупов, сейчас применяют в лакокрасочной промышленности. Драценам родственна кордилина (Cordyline)^ обитающая в Южной Азии, Полинезии, тропической Австралии. Это деревья тоже с вторичным ростом в толщину. Виды Cordyline australis и Cordyline rubra иногда содержат в комнатах под названием драцена, а Cordyline incisa разводят как декоративное на Черноморском побережье Кавказа. К этим родам в систематическом отношении тяготеет род сансевъерия, (Sansevieria), распространенный в Тропической Африке и Бирме. Виды сансевьерии культивируют как важные волокнистые растения. У нас ее разводят как комнатное растение с оригинальным волокнистым рисунком на мечевидных листьях.

К этому семейству относят ирод юкка (Yucca), американский по распространению. Красиво цветущие белыми цветками Yucca filamentosa и Yucca glareosa разводят в Южном Крыму и на Кавказе как эффектные декоративные растения.

Значительное экономическое значение имеют американские агавы (Agave). Около 275 видов в Мексике и прилегающих областях Северной и Южной Америки. Из листьев многих агав, разводимых и в других теплых странах (Agave sisalana, Agave fourcroydes, Agave cantala, Agave americana), получают волокна (сизаль- пенька, генекен и др.), идущие на канаты, шпагат, половики, грубые ткани. Сбраживанием сахарного сока некоторых агав, выделяющегося на месте срезанного соцветия, в Мексике готовят алкогольные напитки («пульке»). В Южной Европе, в СССР (в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа) агавы разводят только как декоративные растения (главным образом A. americana). Агавы цветут один раз в жизни, на 6—15-м году выбрасывая из розетки крупных мясистых листьев высокий (до 8—Д2 м) канделябровидный цветонос е тысячами цветков, после чего все наземные органы погибают.

Семейство амариллисовые, или нарциссовые (Amaryllidaceae). По строению вегетативных органов, цветков и плодов амариллисовые очень близки к лилейным, но отличаются нижней завязью. Переход к этому встречается среди некоторых лилейных, имеющих полунижнюю завязь. Листочки околоцветника у нарциссовых нередко срастаются в трубку. Часто встречается привенчик (paracorolla), образованный лигулярными выростами лепестков. Привенчик помещается или наружу от тычинок, или срастается с расширенными тычиночными нитями, образуя кольцо, подобие бокала и т. п. Цветки собраны в цимозные соцветия, сходные с зонтиком, окруженные у основания оберткой, состоящей из одного или более видоизмененных листьев. Иногда число цветков в соцветии редуцировано до одного. Плоды— коробочки, редко ягоды.

Семейство включает около 1000 видов, обитающих главным образом в тропических и субтропических областях, преимущественно южного полушария, с сильно выраженным эндемизмом в Южной Африке. Амариллисовые широко распространены в Средиземноморье. Отдельные группы довольно далеко проникают в* умеренные широты. Практическое значение они имеют как декоративные растения. В СССР — 22 вида, все луковичные.

Подснежник (Galanthus) — ранневесеннее растение с одиночным белым поникающим цветком (рис. 403). В СССР — 7 видов, большинство растет в лесах Кавказа; нередко разводят как декоративные Galanthus nivalis, Galanthus plicatus и др.

Нарцисс (Narcissus) имеет в зеве трубочки характерную коронку — привенчик (рис. 404). В СССР встречаются всего 2 вида дикорастущих нарциссов на Кавказе (всего их известно около 40, главным образом на западе Средиземноморья). В садах часто разводят во множестве сортов южноевропейский снежно-белый (Narcissus poeticus, рис. 404), средиземноморско-кавказский желтый (Narcissus pseudonarcissus) с очень крупной коронкой; как декоративные в комнатах и оранжереях, на юге в садах часто разводят тропические и субтропические кринум (Crinum), туберозы (Polyanthes, tuberosa, из Центральной Америки), амариллисы (виды родов Amaryllis, Hippeastrum, Nerine и др., а также их гибриды).

Рис. 403. Подснежник белый (Galanthus nivalis):
1 — общий вид; 2 — продольный разрез цветка.

Рис. 404. Нарцисс (Narcissus poeticus):
1 — верхняя и нижняя части растения; 2 — продольный разрез.

Семейство касатиковые, или ирисовые (Iridaceae). Это многолетние травы, реже полукустарники с корневищами, клубнями, клубнелуковицами, луковицами. Листья обыкновенно двухрядные, узкие. Цветки в цимозных соцветиях, редко одиночные; правильные, зигоморфные. Шесть листочков околоцветника лишь редко бывают свободными, чаще образуют трубочку, срастаясь на большем или меньшем протяжении. Внутренний круг тычинок отсутствует, появляясь лишь в уродливых цветках, нормально развиты три наружные тычинки. Только у очень немногих завязь верхняя, у большинства — нижняя, трехгнездная, обычно с многочисленными семяпочками при центрально-угловой плацентации; редко их меньше. Столбик наверху с 3 ветвями, которые, в свою очередь, тоже могут ветвиться; у некоторых ветви рыльца лепестковидные. Плод — коробочка. Семена с эндоспермом, содержащим запасную клетчатку.

Ирисовые — обширное семейство, содержащее около 1500 видов. Распространено в тропиках и субтропиках, имея два крупных центра видового разнообразия: Капская Земля (около половины видов), тропики и субтропики Америки. Касатиковые можно рассматривать как результат дальнейшей эволюции или амариллисовых, или лилейных.

В СССР — 4 рода и около 116 видов.

Касатиковые имеют практическое значение главным образом как декоративные растения благодаря своим крупным ярко окрашенным цветкам.

Рис. 405. Касатик (Iris pseudacorus)
1 — соцветие (н — наружный, в — внутренний листочек околоцветника, лс — лопасть столбика); 2 — пестик; 3 — диаграмма цветка (п — прицветник, в пазухе которого находится почка).

Рис. 406. Шафран (Crocus sativus):
1 — общий вид; 2 — продольный разрез; 3 — столбик с рыльцами.

Касатик, или ирис (Iris), содержит около 225 видов в северном полушарии. В СССР — 87 видов, большинство на юге и в Средней Азии. В крупных цветках его оригинален столбик с 3 большими лепестковидными лопастями, прикрывающими сверху тычинки (рис. 405). На нижней стороне каждой лопасти столбика расположены сосочки рыльца. Многие виды ириса и гибриды их разводят повсеместно как декоративные. Южноевропейские виды Iris florentina, Iris pallida, Iris germanica разводят большими плантациями (в СССР на юге) из-за корневищ, имеющих аромат фиалок и применяемых в парфюмерии и медицине («фиалковый корень»).

У крокусов (Crocus) одиночные или парные воронковидные цветки с очень длинной трубочкой околоцветника выходят прямо из клубнелуковицы, так что во время цветения завязь находится под землей, и лишь позднее плод — коробочка выносится наружу. Цветут они ранней весной или поздней осенью; многие разводят как декоративные.

Длинные красные рыльца шафрана (Crocus sativus var. autumnalis, рис. 406), известного только в культуре (в СССР — на Апшеронском полуострове, в Азербайджанской ССР), применяют как пряность и изредка в медицине. Для получения 1 кг сухих рылец нужно 40—60 тыс. цветков. В СССР произрастает 19 видов крокусов на юге, большинство — на горных лугах и других открытых местах.

Гладиолус, или шпажник (Gladiolus), имеет слегка зигоморфные цветки в редком колосовидном соцветии. Насчитывают около 250 видов гладио-л усов, большинство находится в Южной Африке; гибриды некоторых видов во многих сортах разводятся как декоративные; соцветия достигают 1 ,и. В СССР имеется 9 видов, большинство произрастает на юге.

Семейство касатиковых вместе с 2—3 мелкими экзотическими семействами иногда выделяют в особый порядок Iridales.

Бананоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Бананоцветные (Zingiberales)

Цветки бананоцветных зигоморфные или, что очень редко встречается у других растений, асимметричные. Околоцветник у большинства подразделен на трехчленную чашечку и венчик. Редко он однородный, венчиковидный. Особенно характерен андроцей. Лишь у очень немногих бананоцветных все шесть тычинок нормальные, типичные. У прочих или пять тычинок нормальные, а шестая превращена в чешуевидный стаминодий (семейство банановых); или же (у большинства) лишь одна тычинка (внутреннего круга) развивает пыльцу, а прочие превращены в крупные, ярко окрашенные лепестко видные стаминодии, от которых часто и зависит яркость и заметность цветков (рис. 413).

В семействах каиновых и марантовых только одна половина единственной тычинки развивает двугнездный пыльник, а вторая половина тоже превращена в лепестковидный стаминодий. Завязь нижняя, трехгнездная, реже одногнездная вследствие недоразвития двух других гнезд. Семяпочки анатропные. Перекрестное опыление производится насекомыми или у многих птицами. Плод — коробочка или сочный,/ ягодовидный. Семена с эндоспермом и периспермом или только с периспермом. У многих на семенах развит ариллус (мясистый придаток).

К этому порядку относятся многолетние корневищные травы, распространенные исключительно в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света. Крупные листья их расчленены на влагалище, черешок и эллипсоидальную или ланцетовидную, цельнокрайнюю пластинку с необычным для однодольных перистым жилкованием. Края крупных листьев часто разрываются, и пластинки расчленяются на доли, перпендикулярные главной жилке.

Бананоцветные, вероятно, произошли от энтомофильных пятикруговых лилиецветных с нижнеи завязью, причем изменения цветка особенно выразились в утрате им симметрии и в метаморфозе тычинок в лепестковидные стаминодии. Бананоцветные представляют особую, не имевшую дальнейшего развития ветвь зоофильной эволюции однодольных, параллельную орхидным.

Рис. 413. Диаграммы цветков банановых и канновых:
1 — банановые (развиты пять тычинок, шестая редуцирована) ; 2 — канновые (четыре тычинки и половина пятой превращены в лепестковидные стаминодии, вторая половина пятой тычинки несет двугнездный пыльник: крл — кроющий лист, ст — лепестковидные стаминодии, ч — чашелистики, л — лепестки)

Рис. 414. Банан (Musa sapientum).

Бананоцветные объединяют свыше 2000 видов. Их делят обычно на 4 семейства: банановые (Musaceae) с шестью или пятью нормальными тычинками; имбирные (Zingiberaceae) с одной нормальной тычинкой, с четырехгнездным пыльником, а прочие тычинки превращены в стаминодии; канновые (Cannaceae) и марантовые (Marantaceae) — у двух последних семейств лишь половина одной тычинки имеет двугнездный пыльник, вторая же половина и прочие тычинки превращены в лепестковидные стаминодии. Отличаются два последних семейства числом семяпочек и формой зародыша.

Наибольшее практическое значение имеют бананы (рис. 414). В мировой торговле первое место занимает Musa paradisiaca с близким ему видом Musa sapientum и Musa acuminata с родственным ему карликовым бананом (Musa cavendish). Разводят более 2000 сортов бананов, употребляя в пищу их плоды. Культура бананов распространена в тропиках всего света, причем М. acuminata появился в Америке, по-видимому, задолго до Колумба. Родиной бананов считают Южную Азию.

Рис. 415. Дерево путешественников (Ravenala madagascariensis).

Корневище бананов развивает наземные побеги, высокий ложный стебель которых образован свернутыми в трубку влагалищами листьев. Сквозь ложный стебель прорастает пазушный цветочный побег, оканчивающийся соцветием — кистью, нижние цветки которой пестичные, средние — обоеполые, а верхние — мужские. В кисти может быть до 100 и больше плодов. Мучнистые сорта бананов, богатые крахмалом, употребляются в пищу преимущественно вареными или жареными. Во фруктовых сортах значительная часть крахмала при созревании переходит в сахар. Есть и кормовые бананы. Эндемичный для Филиппинских островов вид Musa textilis разводят в тропиках Старого Света для получения ценного негниющего волокна, известного как «манильская пенька». Из этого волокна изготовляют веревки, канаты, грубые ткани, мешки.

В СССР, на Черноморском побережье Кавказа, нередко разводят (как декоративный) японский банан (Musa basjoo) с несъедобными плодами.

Очень своеобразно так называемое дерево путешественников (Ravenala madagascariensis, семейство банановых, Мадагаскар). Оно достигает 3—6, иногда 10,и в высоту (ствол настоящий) и несет на вершине огромные двухрядно расположенные (в виде веера) длинночерешковые листья (рис. 415). В углублениях листовых черешков, в местах их отхождения от стебля, скапливается много воды, которая может быть использована путниками (отсюда название). Дерево путешественников часто разводят в тропиках как декоративное. Другой вид этого рода — Ravenala guianensis с очень коротким стеблем —< растет в Гвиане и северной части Бразилии, что указывает на соединение в очень отдаленные времена (не позднее мелового периода) Мадагаскара с тропической Америкой.

Из семейства Zingiberaceae интересен род имбирь (Zingiber). Пряный, или настоящий, имбирь (Zingiber officinale) содержит в корневищах ароматическое эфирное масло, которое используется в пищевой промышленности. Молодые побеги употребляют в пищу как овощи. Это древняя культура Индии. Отсюда он распространился по всей тропической и субтропической части Азии. Другие виды имбиря также богаты пряными веществами (например, некоторые виды служат источником для получения кардамона или его заменителей).

Некоторые виды рода Curcuma содержат в корневищах много крахмала, используемого в кондитерском деле и для детского питания. Из Curcuma domestica получают ценные красящие вещества.

Maranta arundinacea из семейства Marantaceae служит для получения арроурута — муки из корневища, содержащего 25—27% крахмала. Это же растение используется и как лекарственное.

Некоторые виды канны (семейство Cannaceae рис. 416) — эффектные декоративные растения в садах и оранжереях.

Рис. 416. Цветок канны
(ч — чашелистики, л — лепестки, ст— стаминодии, п — пыльник, р — рыльце).

Лилиидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Лилиидные (Liliidae)

Гинецей у лилиидных ценокарпный. Семена с эндоспермом, содержащим различные питательные вещества, редко крахмал. Пыльцевые зерна главным образом двухъядерные, реже трехъядерные. Околоцветник простой, венчиковидный. Растения наземные, редко водные, в основной массе травянистые, редко древовидные. У большинства сосуды сосредоточены только в корнях. Энтомофильные.

К подклассу лилиидных (Liliidae) отнесены пять порядков.

Бананоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Лилиецветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Орхидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Осокоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Ситникоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)

Злакоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Злакоцветные (Poales)

Этот порядок содержит только одно семейство злаков (Gramineae, или Poaceae). Подавляющее большинство злаков — травы. Лишь редко стебли твердые, одревесневающие (бамбуки). Стебли злаков обычно тонкие, цилиндрические, внутри в междоузлиях почти у всех полые (соломина). Листья очередные, расположенные двухрядно (угол расхождения 180°). Они состоят из длинного цилиндрического влагалища, охватывающего стебель, и обычно узколинейной пластинки (рис. 422). В месте отхождения пластинки от влагалища находится так называемый язычок (ligula) в виде небольшого пленчатого выроста или ресничек. Некоторые морфологи считают язычок за два сросшихся прилистника. Биологическая роль его, по-видимому, состоит в том, что он препятствует воде затекать внутрь между влагалищем и стеблем. Основание влагалища обычно слегка утолщено и образует хорошо заметный, слегка вздутый листовой узел (рис. 423). Края влагалища плотно охватывают стебель, у большинства не срастаются друг с другом (отличие от осок). Нижние части междоузлий, защищаемые влагалищем, долго сохраняют меристематический характер и в течение значительного времени обеспечивают интеркалярный рост стеблей.

Как у многолетних, так и у однолетних злаков ветвление стебля происходит почти всегда лишь в нижней его части (под землей) или, у некоторых, над поверхностью земли. Здесь находится так называемый узел, точнее, зона кущения — несколько очень тесно сближенных узлов, разделенных лишь короткими междоузлиями; каждая пазушная почка из числа находящихся в зоне кущения может дать начало надземному или подземному боковому побегу; последние образуют свои зоны кущения (рис. 424). У многолетних злаков часто из почек зоны кущения формируются длинные побеги, растущие горизонтально под землей, — корневища. Такие злаки в луговодстве называют корневищными (пырей ползучий, костер безостый и др., рис. 424).

Рис. 422. Лист злака, охватывающий стебель (уз — вздутие на узле, вл — влагалище, яз — язычок, пл — пластинка, ст — стебель).

Рис. 423. Схематический разрез узла злака (пс — полость стебля, вл — листовое влагалище, п — перегородка в узле, пп — проводящие пучки).

Рис. 424. Подземное ветвление длиннокорневищного злака зубровки душистой с вневлагалищными побегами (по П. А. Смирнову).

Листья на корневищах имеют вид небольших беловатых или буроватых чешуек, образованных, собственно, только влагалищами листьев; они позднее отпадают. Почти во всех узлах корневище образует придаточные корни. На некотором расстоянии от исходной зоны кущения корневище загибается кверху и образует надземный стебель. В подземной части этого стебля образуется новая зона кущения, дающая начало новым воздушным побегам, в свою очередь ветвящимся, и новым корневищам… Дальнейший рост корневищ и образование надземных побегов происходит по той же схеме.

Корневища обеспечивают вегетативное размножение злаков при довольно быстром, особенно на рыхлых субстратах, захвате площади. У злаков, растущих на песках и на илистой почве, вегетативное размножение осуществляется, кроме того, длинными стелющимися по земле и укореняющимися в узлах побегами, так называемыми отпрысками или столонами, которые также дают из некоторых узлов прямостоячие побеги (свинорой, мятлик обыкновенный — Poa trivialis, иногда тростник и др.).

У так называемых кустовых злаков все наземные побеги сближены друг с другом. В этом случае длинные горизонтальные корневища не образуются, а возникающие в зонах кущения подземные побеги растут на очень небольшом расстоянии косо-вверх или горизонтально, но затем быстро загибаются вверх. Это относится к так называемым рыхлокустовым злакам, примером которых могут служить тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяница луговая и др. Если боковые побеги с самого начала растут вертикально, почти параллельно материнскому стеблю (рис. 425), то образуются плотные кусты и, соответственно, такие злаки характеризуются как плотнокустовые. Таковы, например, щучка, ковыли.

Дочерние побеги, развивающиеся в зонах кущения, образуются из почек, находящихся между влагалищем листа и стеблем. Эти побеги или выходят наружу, пробивая влагалище (в невлагалищные, или экстравагинальные, побеги, рис. 426), или растут внутри влагалища (в н у т- ривлагалищные, или интравагинальные, побеги) и в дальнейшем выходят из него рядом с материнским стеблем (рис. 427). Во втором

случае бывают более плотные кусты, но экстравагинальные побеги встречаются и у плотнокустовых злаков.

Побеги у злаков монокарпические, развивающиеся один, два года или несколько лет (моно-, ди-, полициклические побеги). Однако не все побеги обязательно достигают цветения, они могут отмирать и ранее (побеги с неполным циклом развития), не достигнув цветения. У каждого побега отмирает вся его надземная часть, остаются живыми только подземные или приземные участки, которые входят в состав корневищной основы многолетнего злака, построенной, как правило, по симподиальному типу. Возникающие от нее новые поколения подземных и надземных побегов продолжают жизнь злака, в то время как более старые участки корневищной основы отмирают. Таким образом, особь многолетнего травянистого злака представляет систему побегов, более (корневищные злаки) или менее (кустовые злаки) заметно меняющую со временем положение в пространстве ассимилирующих и репродуктивных частей.

Ветвление злаков не всегда концентрируется только у основания надземных побегов (в зонах кущения); бывает и так, что боковые ветви возникают рассеянно в разных участках и подземных, и даже надземных стеблей. Из встречающихся в нашей стране злаков ветвление побегов можно наблюдать у тростника (Phragmites communis), некоторых видов вейника (Calamagrostis), у пырея (Agropyron repens), белой полевицы (Agrostis alba) и некоторых других.

Описанное выше ветвление злаков всегда сопряжено с образованием в конечном счете олиственных надземных побегов. Это приводит к ежегодному обновлению ассимилирующих органов и увеличению синтезирующей способности за счет возрастания до известного возраста числа надземных побегов. Если надземный побег проходит полный цикл развития, то обнаруживается еще вторая область его ветвления — область соцветия, почти всегда у злаков сложного. Биологическое значение ветвления соцветий заключается в возможности сформировать на одном надземном побеге значительное число колосков и цветков и расположить их соответственно условиям опыления и распространения семян.

Рис. 425. Схема кущения:
1 — рыхлокустового злака; 2 — плотнокустового с вневлагалищными побегами; 3 — плотнокустового с внутривлагалищными побегами (з— проросшее зерно, п — уровень почвы; каждому побегу соответствует один придаточный корень).

Рис. 426. Кущение злака вейника тростниковидного с вневлагалищными побегами (по П. А. Смирнову)

Рис. 427. Кущение злака булавоносца седого с внутривлагалищными побегами (по П. А. Смирнову)

Сложные соцветия злаков (рис. 428) состоят из простых соцветий, построенных по типу колоса и называемых колосками. Колоски могут быть собраны в сложные колосья, как, например, у ржи, пшеницы, пырея и др. (при этом колоски не имеют ножек, или они очень короткие), или в метелку, с хорошо развитыми и повторно ветвящимися ветвями, несущими колоски (овес, мятлик, костры и др.). У некоторых злаков сложное соцветие представляет колосовидную метелку (ложный колос, султан) с многочисленными, тесно сближенными короткими ветвями, несущими колоски (тимофеевка, лисохвост и др.). Реже встречаются кистевидные (перловник) и головчатые сложные соцветия.

Каждый колосок имеет главную ось, на которой в двухрядной последовательности (как листья на вегетативном побеге) располагаются специализированные чешуевидные листья, резко отличающиеся по размерам, форме и строению от листьев вегетативной части побега. Чешуевидные листья колосков гомологичны влагалищам ассимилирующих листьев. Обычно первые (снизу) два чешуевидных листа, сидящих на оси колоска, бесплодные, т. е. не образуют в своих пазухах цветков. Эти чешуйки принято называть колосковыми, различая по их положению нижнюю и верхнюю колосковые чешуи. Колосковых чешуи иногда бывает и более двух (просо, канареечник, душистый колосок), у других — только одна (плевел) или даже их совсем нет (белоус, леерсия). Чешуйки, располагающиеся на оси колоска выше колосковых, плодущие — с цветками в пазухах. Они называются нижними цветковыми (цветковыми, потому что каждая является кроющей’ по отношению к одному из цветков колоска, нижними — соответственно их положению по отношению к соответствующему цветку). Число нижних цветковых чешуй в колоске различно, от 1 до 10 и более. Когда их много, верхних цветков в пазухах может и не быть. Нижние цветковые чешуи у многих злаков имеют более или менее развитое продолжение — ость (arista), выходящую из вершины нижней цветковой чешуи или от ее спинки. Морфологически ости разнообразны: они могут быть прямыми, коленчатыми, скрученными, покрытыми волосками (иногда длинными, например у перистых ковылей) или голыми. По происхождению ости представляют резко метаморфизированные листовые пластинки.

Занимая место в пазухе нижней цветковой чешуи, каждый цветок (по другому мнению, цветок вместе с сопровождающими его прицветными листьями) представляет сильно укороченный побег второго порядка по отношению к оси колоска. В состав этого пазушного побега входят (в последовательности снизу вверх) верхняя цветковая чешуя, околоцветные пленки, андроцей и гинецей. Из этих органов, бесспорно, к цветку относятся только два последних — андроцей и гинецей.

Верхняя цветковая чешуя имеет обычно весьма характерное строение — она двукилеватая (рис. 429) — с двумя сильными жилками (кил и), но обычно без средней жилки. Плоская пленчатая часть этой чешуи, заключенная между двумя килями, всегда обращена к оси колоска. Если каждый из килей примыкает к плоской части верхней цветковой чешуи, то с другой стороны каждого киля имеется продолжение пленчатого тела чешуи, направленное в сторону кроющего листа (в сторону нижней цветковой чешуи). Таким образом, на поперечном разрезе верхней цветковой чешуи получается фигура в виде прямой скобки с боковыми сторонами, направленными в сторону нижней цветковой чешуи и охватываемыми краями последней (рис. 430). Кроющая чешуя рассматривается или как предлист (стр. 346), имеющий типичные для однодольных форму и положение, или как продукт слияния двух наружных листочков околоцветника цветка предков злаков, причем третий листочек редуцирован.

Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные пленки — лодикулы (lodiculae). Они помещаются со стороны, обращенной к нижней цветковой чешуе, т. е. к кроющему листу цветка. Околоцветные пленки обычно небольшие, беловатые. У некоторых злаков (южноамериканский злак Streptochaeta, бамбуки, некоторые ковыли) не две, а три околоцветные пленки, причем третья обращена к верхней цветковой чешуе. Многие ученые рассматривают околоцветные пленки как сильно редуцированный внутренний круг околоцветника, трехчленный при наличии трех лодикул или потерявший один из членов, когда лодикул только две. Иногда же (душистый коло-сок, лисохвост) лодикул нет вовсе. По мнению других ботаников, обычно присутствующие две околоцветные пленки — это продукт расщепления одного сильно редуцированного листового органа. Если присутствует третья лодикула, то она соответствует следующему (но уже не расщепленному) листу такого же типа.

Рис. 428. Соцветие у злаков:
1 — сложный колос; 2 — метелка; 3 — колосовидная метелка, или ложный колос (часть колосков удалена. чтобы ноказать веточки соцветия); 4 — веточка колосовидной метелки с колосками; 5 — ложный яйцевидный колос; 6 — сложные колосья, пальчаторасположенные; 7 — кисть из колосков.

Рис. 429. Схема (по П. А. Смирнову) трехцветковогэ колоска злака с недоразвитым зачатком четвертого цветка (кчш — колосковые чешуи, нцчш — нижняя цветковая чешуя, вцчш — верхняя цветковая чешуя, пл — околоцветные пленки, или лодикулы, тч — тычинки , пс — пестик).

Рис. 430. Диаграммы цветков злаков:
1 — эмпирическая; 2 — теоретическая (части, изображенное пунктиром, в типичном цветке отсутствуют, нцчш — нижняя цветковая чешуя, вцчш — верхняя цветковая чешуя, пл — околоцветные пленки, тч — тычинки, пс — пестик).

Итак, существуют три взгляда на околоцветник злаков: 1) он состоит из двух кругов, причем остатком наружного круга является верхняя цветковая чешуя, а внутреннего — околоцветные пленки; 2) верхняя цветковая чешуя — предлист; от околоцветника в цветке злаков сохранился только один (внутренний) его круг — околоцветные пленки; 3) верхняя цветковая чешуя и околоцветные пленки — это сильно измененные верховые листья; цветок злаков, таким образом, голый — совершенно лишенный околоцветника.

Андроцей у злаков в большинстве случаев трехчленный. Одна из трех тычинок располагается между двумя околоцветными пленками, две другие обращены к верхней цветковой чешуе. Если принимать лодикулы за редуцированные листочки околоцветника, то единственный круг тычинок цветка злаков соответствует наружному кругу андроцея в цветке лилейных, внутренний же редуцирован. Возможность существования у предков злаков двукругового тримерного андроцея подтверждается наличием шести тычинок, расположенных в два круга в цветках риса, стрептохеты, сахарного тростника, многих бамбуков (у последних нередко тычинок много, что представляет результат расщепления). Тенденцию уменьшения числа тычинок можно видеть в том, что у некоторых злаков (зубровка, душистый колосок) число их снижено до двух, а иногда даже до одной (цинна). В строении тычинки надо отметить, что тычиночная нить прикреплена не к основанию пыльника (как у осоковых), на внутренней стороне, благодаря чему пыльник легко качается при малейшем движении воздуха (приспособление к ветроопылению). Цветок завершается пестиком с одногнездной верхней завязью, содержащей одну семяпочку. Столбик может быть длинным или коротким и завершается чаще всего двумя перистыми (следовательно, имеющими большую поверхность) рыльцами. Наличие у некоторых злаков трех рылец (Strepto- chaeta, некоторые бамбуки) и трех сосудистых пучков в стенке завязи некоторых бамбуковых подводит к мысли о трех плодолистиках в составе гинецея злаков. По мнению многих специалистов, гинецей злаков образован единственным плодолистиком.

Рис. 431. Схематический продольный разрез зерновки пшеницы (з — зародыш, щ — щиток, ал — алейроновый слой, энд — эндосперм).

Рис. 432. Продольный разрез зародышей злаков:
1 — хорошо выражен эпибласт; 2—3 — эпибласт редуцирован (э — эпибласт).

При цветении злаков происходит сильное набухание лодикул, вследствие чего верхняя цветковая чешуя отодвигается от нижней, тычинки и разветвленные рыльца высовываются в образовавшиеся щели. При этом тычиночная нить быстро удлиняется. Пыльники раскрываются продольной трещиной, и пыльца, скапливающаяся в нижней ложкообразно изогнутой половине пыльника, легко рассеивается при малейшем движении воздуха. Все злаки ветроопыляемые, в большинстве случаев опыление перекрестное. Но есть среди них и самоопыляющиеся с нераскрывающимися (клейстогамными) цветками. Таковы, в частности, некоторые культурные злаки (пшеницы, ячмени, овес, просо, рис).

Плод злаков — зерновка, характеризующаяся плотным соединением семенной кожуры с околоплодником, лишь у немногих бамбуков плод ореховидный или ягодообразный. Ости на нижних цветковых чешуях несут много устьиц и, испаряя много воды, содействуют лучшему притоку питательных веществ к созревающим зерновкам. У безостых видов много устьиц на концах чешуек.

Наибольшую часть зерновки (в среднем около 74% по массе) составляет крахмалистый эндосперм, из-за которого и возделывают хлебные злаки. Наружный слой его, называемый алейроновым, (клейковинным), состоит из толстостенных клеток, богатых белками (алейроновые зерна), жиром, витаминами (рис. 431).

Зародыш лежит у основания зерновки и примыкает к эндосперму щитком (scutellum), который обычно считается семядолей зародыша злаков. У многих злаков на зародыше со стороны, противоположной щитку, развивается еще чешуйка, называемая эпибластом и считаемая многими морфологами за рудимент второй семядоли (рис. 432). Осевая часть зародыша состоит из почечки, покрытой колпачком (колеоптиле), и зародышевого корня, окруженного тканью колеоризой. В промежутке между почечкой и зародышевым корнем располагается морфологически неясно дифференцированное подсемядольное колено (гипокотиль), с которым и связан щиток.

Рис. 433. Хлебные и крупяные злаки:
1 — рожь (Secale cereale); 2 — пшеница мягкая (Triticum vulgare): а — безостая, б — остистая, 3 — пшеница твердая (Triticum durum); 4 — овес (Avena sativa): а — раскидистый, б — одногривый; 5 — ячмень (Hordeum vulgare).

Рис. 434. Хлебные и крупяные злаки:
1 — просо (Panicum miliaceum); 2 — рис (Oryza sativa): а — остистый, б — безостый; 3 — гаолян (Sorghum Japonicum); 4 — джугара (Sorghum cernuum); 5 — чумиза (Setaria italica).

По созревании зерновок у большинства дикорастущих злаков ось колоска разламывается выше колосковых чешуй (между местами прикрепления нижних цветковых чешуй), и зерновки выпадают, окруженные цветковыми чешуями, реже колоски опадают целиком. Неосыпаемость зерновок у культурных злаков, биологически вредная для дикорастущих, — результат многовекового отбора человеком. Также результатом отбора является и голо- зерность многих хлебных злаков, у которых зрелые зерновки отделяются, не покрытые цветковыми чешуйками.

Распространение плодов дикорастущих злаков происходит главным образом посредством ветра, чему способствуют у многих различные волоски, ости, легкие упругие цветковые или колосковые чешуйки и т. п. У некоторых (щетинники и др.) щетинки при плодах, покрытые шипиками, крючками, цепляются за шерсть животных и разносятся ими.

При прорастании зерновок злаков клетки щитка выделяют ферменты, удлиняются, проникая в эндосперм, и высасывают заключенные в нем питательные вещества, передавая их начавшим расти частям зародыша. Первый лист — колеоптиле (перышко) — выходит наружу в виде трубчатого свернутого, на вершине твердого и шиловидно заостренного влагалища. Он способствует прохождению прочих листьев почечки через почву.

К злакам относятся свыше 700 родов и от 8000 до 10 000 видов. Они рас- про странены по всей Земле, вплоть до крайних пределов существования высших растений. На огромных пространствах саванн, степей, прерий, лугов, а также на дюнах они образуют массовые и устойчивые скопления. Наибольшее разнообразие видов приходится на тропические области.

В экономическом отношении злаки являются наиболее важным семейством среди всех растений.

Среди культивируемых хлебных злаков (рис. 433, 2, 3, 5; 434, 2) первые места в мировом земледелии по площадям, занятым под культурой, и по количеству урожая занимают пшеница, рис, кукуруза и ячмень. По качеству и разнообразию доставляемых продуктов на первом месте стоит пшеница. Пятое место после них в мировом земледелии занимает овес, шестое — рожь. В тропиках и субтропиках Азии и Африки очень велика роль сорго; оно, по-видимому, занимает седьмое место.

Дикорастущие луговые злаки также имеют большое значение в народном хозяйстве. По данным И. В.Ларин а, в среднем для СССР злаки составляют около 25—30% от всего урожая сенокосов и пастбищ. Особенно велико их значение в степной зоне (80—90% всего урожая трав в сене и на пастбищах).

На первом месте по распространению и кормовому значению среди дикорастущих злаков в СССР стоит род пыреи (Agropyron), на втором месте — овсяницы (Festuca), за ними идут костры (Bromus) и мятлики (Poa), а дальше, в убывающем по значению порядке, — лисохвосты (Alopecurus), тимофеевки (Phleum), полевицы (Agrostis), ежа (Dactylis), ковыли (Stipa), вейники (Calamagrostis) и др. В СССР около 25—30 родов злаков играют существенную роль в травянистом покрове и кормовых ресурсах естественных лугов и пастбищ.

Ископаемые злаки известны с мелового периода, но отнести эти древние остатки к современным родам не удается. Черты предковых форм приходится восстанавливать на основании сравнительно-морфологических данных. Наиболее близкими к предковым формам считают те, у которых сохранились примитивные признаки в структуре цветка, поэтому едва ли не большинство систематиков держится того мнения, что цветок злаков возник из цветка типа лилейных путем преобразования в процессе приспособления к ветроопылению. Поэтому такие признаки, как наличие третьей околоцветной пленки или второго трехчленного круга тычинок, считается показателем относительной близости к предковым формам, сходным с современными Restionaceae из подкласса Commelinidae. Наоборот, уменьшение числа тычинок до 2 или до 1, отсутствие лодикул и прочее рассматриваются как отклонение от предкового типа цветка.

Обширное семейство злаков подразделяют в разных системах на разное количество подсемейств. Ниже рассмотрим 6 подсемейств из выделяемых 91.

Подсемейство бамбуковые (Bambusoideae). К этому подсемейству относится свыше 200 видов, распространенных почти исключительно в тропиках и субтропиках. В пределах СССР имеются 3 вида рода саса (Sasa) на Сахалине. Стебли (рис. 435) многолетние, высокие (до 30—40 м), одревесневающие. Листовые пластинки соединены с влагалищем черешковидным сужением. Соцветия метельчатые из двух-, многоцветковых колосков. Колосковых чешуй две или больше. Столбики срастаются друг с другом. Плоды — зерновки, но встречаются костянки и даже ягодоподобные. В районах естественного распространения, отчасти и в культуре бамбуковые находят разностороннее применение и имеют существенное экономическое значение. Из стволов бамбуков строят дома, мосты, плоты, их используют на водопроводные трубы, на изготовление мебели, музыкальных инструментов, циновок, сосудов для жидкостей и сыпучих тел, молодые побеги используют как овощи.

Плоды сочноплодных бамбуков иногда достигают большого размера. Так, например, у Melocanna bambusoides (Индия) плоды величиной с апельсин, с сочной съедобной мякотью. Семена этого растения без эндосперма, и зародыши прорастают в плодах (вивииария). В междоузлиях некоторых бамбуков (Bambusa arundinacea, Dendrocalamus strictus) образуется кремнистое кристалловидное вещество «табашир», которое ценится в тропической Азии как народное лекарственное средство от желтухи, дизентерии, туберкулеза и некоторых других болезней.

К подсемейству бамбуковых некоторые систематики относят неотропический род стрептохета (Streptochaeta), содержащий два вида и представляющий большой теоретический интерес.

Стрептохета (Streptochaeta spicata) растет в лесах. Листья ее яйцевидные, с многонервными пластинками, на черешках. Соцветия колосовидно-кистевидные. Колоски одноцветковые. За 4—5 небольшими колосковыми чешуями следует одна нижняя цветковая чешуя. Верхняя цветковая чешуя почти до основания раздвоенная. Околоцветных пленок 3, они крупные (до 1 см длиной). Тычинок 6. Столбик один с тремя рыльцами. Строение цветка стрептохеты используется как один из аргументов в пользу возникновения цветка злаков из цветков типа лилейных.

Подсемейство овсяницевые (Festucoideae), или мятликовые (Pooideae), объединяет более трети родов и около трети всех видов злаков. Овсяницевые характеризуются тем, что хлорофиллоносная паренхима заполняет все пространство между верхним и нижним эпидермисом листовой пластинки, поскольку оно не занято проводящими пучками и механической тканью (то же строение листьев свойственно бамбуковым). Строение цветков и колосков у овсяницевых в целом соответствует описанному в общей характеристике семейства. Число цветков в колоске изменяется от нескольких до одного. Иногда наблюдается редукция колосковых или верхней цветковой чешуи. Областью распространения этого подсемейства являются преимущественно вне- тропические страны северного полушария.

В составе этого подсемейства упомянем ряд триб.

Триба овсяницевые (Festuceae). Колоски обычно с обоеполыми цветками, с двумя колосковыми чешуями, чаще более короткими, чем цветковые. Нижние цветковые чешуи или без ости, или с остевидным окончанием. Тычинок 3, редко 2. Сюда относятся важные кормовые растения: овсяницы (Festuca), мятлики (Poa), костры (Bromus), ежа (Dactylis glomerata), трясунки (Briza) и другие, используемые как на природных лугах и пастбищах, так и в посевах.

Среди родов этой трибы выделяется плевел (Lolium), характеризуемый одной колосковой чешуей. В отличие от большинства овсяницевых у плевела колоски собраны в сложном колосе и прижаты к главной его оси своей узкой стороной. Льняной плевел (Lolium remotum) засоряет лен. Плевел опьяняющий (Lolium temulentum), растущий в посевах яровых культур, имеет ядовитые зерновки, в которых живет мицелий гриба. Итальянский многоукосный райграс (Lolium multiformis) — прекрасный кормовой злак, ценный на пастбищах и сенокосах.

Триба ячменевые (Hordeae) характеризуется сложным колосом# колоски одно-, многоцветковые, с типичным для злаков строением цветков, прикрепляющиеся по одному или по нескольку на выступах главной оси соцветия и обращенных к ней своей широкой стороной. Ячменевые — одна из наиболее важных в экономическом отношении групп злаков.

Злак первенствующего значения — пшеница.

К роду пшеницы (Triticum) относится 20 однолетних, яровых или озимых, видов, из которых только 4 встречаются дикорастущими.

Колосковые чешуи у пшениц вздутые, неравнобокие, с килем. Колоски 2, 3, 5, 7-цветковые и располагаются по одному. Цветки обоеполые, обычно самоопыляющиеся. Всходы пшеницы зеленые, у некоторых с сизым налетом.

В мировом земледелии (в том числе и в СССР) имеют значение 2 вида пшеницы — мягкая (Triticum vulgare, рис. 433, 2) и твердая (Triticum durum, рис. 433, 3). Мягкая пшеница распространена шире, так как ее можно возделывать и в более холодных районах. Зерновка у мягких пшениц на изломе мучнистая; остей в колосе нет, или они по длине короче колоса, и притом сильно расходятся в стороны. У твердой пшеницы зерновка на изломе стекловидная; почти все сорта имеют ости, превышающие длину колоса и параллельно или слаборасходящиеся. Лучшие сорта муки-крупчатки, макаронной муки и манной крупы получают из твердой пшеницы. В СССР твердую пшеницу выращивают по преимуществу как яровую и на засушливом юге, и на юго-востоке европейской части, в Предкавказье, в степной части Казахской ССР, в Алтайском крае, Новосибирской, Омской областях. В сухом континентальном климате при небольшой влажности почвы пшеница содержит больше белков и меньше крахмала. Поэтому пшеница наших засушливых юго-восточных районов особенно высоко ценится.

Рис. 435. Бамбуки.

Как мягкая, так и твердая пшеница имеет много разновидностей и свыше 4000 сортов.

Наиболее распространенные отечественные сорта мягкой пшеницы относятся к разновидностям lutescens, milturum, erythrospermum, ferrugineum, caesium, hostianum, albidum, alborubrum, а сорта твердой пшеницы — к разновидностям hordel forme, melanopus, coerulescens.

Из сортов пшеницы у нас отобран ряд лучших, так называемых районированных, рекомендованных как для культуры в определенных районах страны. Советские селекционеры создали и продолжают создавать высокосортные сорта пшениц; лучшие из них не превзойдены по своим качествам во всем мире.

За советский период посевная площадь под пшеницей значительно увеличилась. Границы возделывания пшениц значительно продвинулись на восток и на север. Озимые пшеницы продвинулись далеко на восток за Дон и Волгу — в Казахстан, Сибирь. Яровые пшеницы возделывают даже в Карельской АССР, Архангельской области, Якутской АССР, у Полярного круга и даже севернее его. Громадные площади заняты пшеницей на целинных и залежных землях. Культура пшеницы известна с доисторических времен. Раньше в культуре была широко распространена малотребовательная полбовидная пшеница с ломким колосом и зерновками, не выпадающими из пленок, — полба (Triticum spelta), полуполба, или эммер (Triticum dicoccum), и однозернянка (Triticum monococcum). Сейчас она почти совершенно вытеснена мягкой и твердой пшеницей, так как полбовидная пшеница менее урожайна, дает муку с худшими мукомольными и хлебопекарными качествами, требует дополнительных затрат на отделение от зерна пленок (цветковых и колосковых чешуй).

Близок в систематическом отношении к пшенице род пырей (Agropyron). Некоторые многолетние виды его скрещивают в СССР с пшеницей с целью получения гибридов, соединяющих высокие качества зерна пшеницы с засухоустойчивостью, зимостойкостью, солевыносливостью и многолетностью пырея (работы Н. В. Цицина). Ряд степных видов пырея, известных под названием житняка (Agropyron pectinatum, Agropyron desertorum, Agropyron sibiricum и др.), культивируют как очень засухоустойчивые многолетние кормовые травы, улучшающие структуру почвы. Многолетний пырей ползучий (Agropyron repens) — злостный, трудно искоренимый сорняк. В то же время это ценное и урожайное кормовое растение на заливных лугах, в лиманах и на залежах. Острец (Agropyron ramosum), растущий в солонцеватых степях и на залежах юго-востока европейской части СССР, Сибири и Средней Азии, тоже злостный сорняк в посевах хлебных злаков и одновременно ценная и урожайная кормовая трава на залежах.

Рожь (Secale cereale, рис. 433, 1) является у нас основным хлебным злаком в тех районах, где культура пшеницы имеет пока еще малое распространение; на Крайнем Севере она уступает место яровому ячменю, имеющему меньший вегетационный период. В мировом земледелии рожь занимает по площади шестое место среди хлебных злаков, причем 50—60% всей мировой площади, засеваемой рожью, приходится на СССР. Колосковые чешуи у ржи узкие, шиловидные. Стержень колоска состоит из тонких прямых члеников. Колоски двухцветковые и располагаются по одному на стержне колоска. Нижние цветковые чешуи с длинной верхушечной остью. Цветки ржи обоеполые, перекрестноопыляющиеся. Молодые всходы ржи фиолетово-коричневые или коричневатые. Озимые сорта ржи более урожайны, раньше созревают и поэтому меньше подвержены влиянию засухи. Яровые сорта (ярица) возделывают там, где из-за климатических условий озимая рожь не удается (например, в Восточной Сибири). В СССР выведен ряд высокоурожайных сортов ржи, получены ржано-пшеничные гибриды.

По содержанию белков и усвояемости, а также по разнообразию применения рожь уступает пшенице и во многих местах постепенно вытесняется ею.

Предполагают, что культурная рожь возникла из той сорной ржи, которая засоряла и теперь засоряет посевы озимой пшеницы и озимого ячменя в горах — на Кавказе, в Средней и Малой Азии.

По мере продвижения культуры пшеницы на север и в горы пшеница выпадала, а более выносливая рожь лучше выживала, превратившись в конечном счете в культивируемое растение.

Дикорастущие виды ржи (их около 12) практического значения не имеют. Ячмень (Hordeum, рис. 433, 5). Колосковые чешуи у ячменей узколанцетные или шиловидные, постепенно переходящие в короткую ость. Нижние цветковые чешуи, за редким исключением, с длинной остью. Колоски одноцветковые и сидят по три на выступах общего стержня (главной оси) колоска. Средний колосок в каждой группе сидячий, обоеполый, плодущий; два боковых — на коротких ножках, недоразвиты или только с пыльниками, бесплодные; лишь у культурного Н. vulgare все три колоска в группе плодоносные и боковые колоски почти сидячие.

Культура ячменя в мировом земледелии занимает четвертое место.

У обыкновенного, или многорядного, ячменя (Hordeum vulgare = Hordeum polystichum) все три колоска в группе плодоносят, а у двухрядного ячменя (Hordeum distichum) плодоносит лишь один средний колосок в группе, а два боковых редуцированы.

Культурный ячмень большей частью самоопыляющееся растение. Опыление его происходит еще до выколашивания. В жаркую погоду ячмень цветет открыто, но и в этом случае часто самоопыляется.

Зерно ячменя исйользуется на выработку перловой и ячневой круп, в пивоварении, для изготовления суррогата кофе, на корм домашнему скоту.

Триба овсовые (Aveneae) объединяет, как и Festuceae, метельчатые злаки с колосками, содержащими разное число цветков, но чаще двухцветковыми. Колосковые чешуи преимущественно такой же длины, как нижние цветковые. Эти последние часто с коленчато изогнутой остью, выходящей из спинки. В этой группе центральное место надо отвести роду овес (Avena). Овес посевной (Avena sativa, рис. 433, 4) занимает в мировом земледелии по посевным площадям пятое место среди злаков (после пшеницы, ржи, кукурузы, ячменя). Растение в основном кормовое; кроме того, из зерновок изготовляют питательную крупу, муку для киселей и супов, толокно. Некоторые виды овса (Avena fatua, овсюг и др.) — трудно искореняемые однолетние сорняки. Высокопитательный французский, или высокий, райграс (Arrhenatherum elatius) — ценная сенокосная трава. Щучка (Deschampia caespitosa) — плотнокустовой малопитательный злак, засоряющий луга, — растет преимущественно на сырых местах. В этой же трибе находят место полевицы (Agrostis), некоторые из них — важные кормовые растения; род вейник (Calamagrostis) — высокие многолетники с крупными метелками; метлица, или метла (Apera spica-venti), — плодовитый сорняк озимых хлебов, образующий до 12 000 зерновок на одном растении.

Триба тростниковые (Arundineae) объединяет высокостебельные злаки с широкометельчатыми соцветиями из многоцветковых колосков. Тростник обыкновенный (Phragmites communis) — почти космополитное растение, используемое на плетение, как дешевый строительный материал и на бумагу. Высокая трава пампасов (Cortaderia argentea), более известная как Gynerium argentatum, имеет очень красивые серебристые метелки. Иногда ее разводят как декоративное растение.

Триба канареечниковые (Phalarideae) также характеризуется метельчатым соцветием, нередко, однако, сильно сжатым и даже колосовидным. В колоске за двумя обычными колосковыми чешуями иногда располагаются еще две, более или менее редуцированные, без цветков в пазухах или иногда с мужским цветком. Вполне развитый обоеполый цветок один с двумя околоцветными пленками или без них и с 2, 3, 4 или 6 тычинками. К этой группе относится зубровка, или лядник (Hierochloe odorata, Hierochloe australis), применяемый для изготовления ароматной настойки (запах кумарина). Душистый колосок (Anthoxanthum odoratum) тоже с запахом кумарина; цветки душистого колоска с двумя тычинками и без лодикул. Канареечник (Phalaris canariensis), родом с Пиренейского полуострова, — источник канареечного семени, идущего на корм канарейкам. Выделенный в последнее время из предыдущего род Digraphis (тоже называемый канареечником или двукисточником) содержит один вид Digraphis arundinacea — крупный злак со стеблем, достигающим 1—2 м\ рас-пространен у воды и на сырых лугах. Важными кормовыми растениями ив этой трибы являются лисохвост (Alopecurus) и тимофеевка (Phleum), имеющие колосовидные метелки (султан). Луговую тимофеевку часто культивируют вместе с клевером.

Триба ковылевые (Stipeae) — группа злаков с одноцветковыми колосками. Нижняя цветковая чешуя своими краями крепко охватывает верхнюю, окружая и зрелый плод. Характерна ость, выходящая из вершины или в непосредственном соседстве с нею, коленчато изогнутая, часто длинная и нередко характерно перистоопушенная, околоцветных пленок 2, часто 3. Из большого рода ковыль (Stipa, 250 видов) в СССР известно около 60 видов, распространенных в степной зоне и в горах. Листья некоторых ковылей, особенно молодые, поедает скот. Остистые плоды ковылей на пастбищах нередко внедряются в тело животных. Распространенная в Западном Средиземноморье Stipa tenacissima (трава альфа,или экспарто) используется как источник сырья для бумажного производства. Чий (Lasiagrostis splendens), растущий в пустынно-степной полосе Заволжья, Южной Сибири и Средней Азии, — крупное растение, образующее дерновины, со стеблями до 3 м высотой. Идет на плетение (маты, циновки), может использоваться для изготовления бумаги, а корни — для щеток. К этой же группе относится бор (Milium effusum) — характерный злак широколиственных лесов.

Триба белоусовые (Nardeae) содержит один род с единственным видом белоус (Nardus stricta) — многолетнее растение с односторонними метелками из одноцветковых колосков. Имеется только одна колосковая чешуя. Лодикул в цветке нет. Завязь с одним столбиком и одним рыльцем. Распространен в Евразии и Гренландии.

Наконец, укажем, что упомянутый выше насекомоопыляемый южноамериканский злак Pariana (30 видов) также относится к подсемейству Festucoideae и выделяется в особую трибу Parianeae.

Подсемейство полевичковые (Eragrostoideae) характеризуется наличием трех жилок в нижней цветковой чешуе, причем боковые приближены к краю чешуи. Плоды помещаются между цветковыми чешуями свободно или отделяются от растений без чешуи. У некоторых (род Sporobolus) околоплодник ко времени созревания плода отделяется от семени и семя оказывается голым.

Из относящихся к этому подсемейству растений упомянем род Bouteloua, виды которого характерны для некоторых типов североамериканских прерий. Например, трава грама (Bouteloua gracilis) вместе с другим злаком подсемейства — бизоновой травой (Bouteloua dactiloides) — господствует в низкотравных прериях в США. Виды рода селин (Aristida) — характерные растения пустынь. В пустынях Средней Азии некоторые виды селина закрепляют подвижные пески. Свинорой (Cynodon dactylon) — хорошая пастбищная трава, становящаяся, однако, обременительным сорняком в посевах хлопчатника и суходольного риса.

Подсемейство рисовые (Oryzoideae) примыкает к овсяницевым по анатомическому строению листьев. Колоски одноцветковые, причем у рисовых не только нижняя, но и верхняя цветковая чешуя имеет по нескольку жилок и среди них выделяется средняя (!). Обе чешуи твердые. Андроцей у рисовых из трех, шести и более (редко из 1) тычинок.

Большинство видов — водные растения, или гигрофиты. Распространены преимущественно в тропиках и субтропиках. Рис посевной (Oryza sativa) — яровое однолетнее растение, возделываемое на площадях, в совокупности приближающихся к полутора миллионам гектаров. Рис — источник углеводного питания для половины человечества (Китай, Япония, Юго-Восточная Азия, Индия, Пакистан и др.). Известно несколько тысяч сортов. Возделывают на полях, покрываемых на время вегетации водой, но есть и суходольные сорта. Кроме зерен, идущих в пищу, используют рисовый крахмал, солому (шляпы, циновки, бумага, особенно папиросная и т. д.). Культура риса очень древняя, в Юк -Восточной Азии она существует более 4—5 тысячелетий.

Представители рода Zizania — высокие водные растения Северной Америки и Восточной Азии. Zizania aquatica на востоке США образует большие заросли. Используется под названиями «тускарора», канадского, дикого или водяного риса. Плоды питательные, основания стеблей употребляют как овощи, травянистые части — отличный корм для скота. Другой вид (Zizania latifolia) распространен на Дальнем Востоке, используется как кормовое, молодые побеги съедобны.

Подсемейство просовых (Panicoideae). Очень крупное подсемейство, содержащее не менее 1500 видов, отличающихся анатомическим строением листьев. Клетки хлоренхимы листьев располагаются вокруг проводящих пучков радиально в виде двух концентрических слоев (венцовый, или паникоидный, тип хлоренхимы). Своеобразно строение чаще двухцветковых колосков. На оси колоска располагаются две колосковые и две нижние цветковые чешуи, но первая из цветковых чешуй не всегда содержит тычиночный цветок. В случае его отсутствия колосок бывает одно цветковым. В пазухе второй нижней цветковой чешуи находится нормальный обоеполый цветок. Эта вторая чешуя становится твердой и вместе с верхней цветковой чешуей, тоже твердеющей, покрывает плод, создавая подобие орешка. Сюда относится посевное просо (Panicum miliaceum) — древняя засухоустойчивая культура. Очищенные (обрушенные) от цветковых чешуй зерна проса известны под названием пшена. Чумиза (гоми, кунак — Setaria italica) — ценная продовольственная (крупа, мука) и кормовая культура. Близкий к чумизе могар (Setaria moharium) — ценное кормовое растение. Некоторые другие виды того же рода — сорняки (Setaria glauca, Setaria viridis и др.), как и куриное просо (Echinochloa crus-galli). Преимущественно нетропический род Paspalum вместе с дикорастущими видами проса (Panicum) играет существенную роль в составе южноамериканских саванн и пампасов, а виды Pennisetum, в частности слоновая трава (Panicum benthami), характерны для саванн Африки. Наконец, виды рода Spinifex характерны для некоторых формаций Австралии.

Подсемейство бородачевые, или сорговые (Andropogonoideae), объединяет свыше 750 видов. Внутренним строением листьев они напоминают просовые. Одно- или двухцветковые колоски располагаются почти всегда парами. Первый колосок при этом на ножке, второй — сидячий. Оба колоска могут иметь обоеполые или один сидячий колосок с обоеполыми цветками, а другой содержит только мужской цветок. Второй колосок может вовсе редуцироваться. Иногда оба колоска состоят из однополых цветков.

Распространены сорговые главным образом в жарких странах, где они вместе с некоторыми просовыми составляют основную массу злаков (саванны, прерии).

К большому роду сорго (Sorghum) принадлежит ряд видов важного экономического значения, разводимых во многих странах как пищевые или кормовые, особенно в Африке и Азии (в СССР — на юге европейской части, в Средней Азии и Дальнем Востоке): обыкновенное сорго (Sorghum bicolor), джугара (Sorghum cernuum, рис. 434, 4), гаолян (Sorghum japonicum, рис. 434, 3), дурра (Sorghum durra, Африка, Индия), суданка (Sorghum sudanense) и др. Из стеблей сахарного сорго (Sorghum saccharatum), содержащих 12—18% сахара, получают сладкий сироп для кондитерской промышленности и выгонки спирта. Из соцветий веничного сорго (Sorghum technicum) изготовляют щетки, метелки. Гумай, или джонсонова трава (Sorghum halepense), — кормовое растение и вместе с тем часто злостный сорняк, обладающий исключительной засухоустойчивостью.

Сахарный тростник (Saccharum officinarum) встречается во многих странах только в культуре и семян почти никогда не образует. Размножают его стеблевыми черенками. Стебли его (4—5 см толщиной) содержат 13—18% сахара. Вегетационный период сахарного тростника очень длинный, поэтому культура его возможна лишь в жарких странах (в Европе — в южных районах Испании и Италии — на Сицилии). В СССР сахарный тростник выращивают в некоторых местах Таджикистана для получения сока, используемого в производстве рома и сиропов. Родоначальником сахарного тростника раньше считали 5. spontaneum, дико растущий в тропических и субтропических районах Азии и Африки, а в СССР — в Туркмении и Таджикистане по берегам рек. Но, вероятно, сахарный тростник является гибридом двух или нескольких видов, происходящих из Индии. На юго-востоке Азии в травяном покрове тиковых лесов с диким сахарным тростником растет аланг-аланг (Imperata arundinacea) — высоко стебельный злак, легко становящийся обременительным сорняком на пашнях и на лесных расчистках. Другой вид этого рода (Imperata cylindrica — характерное растение африканских саванн. Этот вид встречается и в СССР — на Кавказе и в Средней Азии.

Род кукуруза (Zea) характеризуется высокими (до 3, а у южных сортов до 6 м и более) неполыми стеблями. Цветки однополые, растение однодомное. Мужские цветки в двухцветковых колосках, собранных в крупную метелку на вершине стебля. Колоски в метелках парные — один с более длинной, другой с короткой ножкой. Каждый колосок имеет 2 колосковые чешуи и две пары цветковых чешуй. В составе цветка — две околоцветные пленки и три тычинки. Иногда нижний цветок недоразвивается. Женские колоски собраны на утолщенной боковой ветви в виде початка. В них различаются две колосковые чешуйки и тоже две пары цветковых, но цветок только один. Он представлен завязью с длинным столбиком на вершине, лопастным. Около- цветных пленок нет. Второй (нижний) цветок в колоске отсутствует.

Кукуруза имеет мировое значение наряду с пшеницей и рисом. Она культивировалась в Америке еще до открытия ее европейцами и сейчас широко распространена во множестве сортов. Ее используют на муку, крупу, на зеленый корм и на силос, из зародышей получают пищевое масло. Из кукурузы изготовляют консервное зерно, хлопья, столовый крахмал, кристаллическую глюкозу. СССР занимает второе место по площади, занятой культурой кукрузы.

В подклассе Commelinidae более низкое положение занимают порядки Commelinales и Eriocaulales. Эти энтомофильные порядки близки к предкам подкласса. В порядке Restionales цветок претерпел упрощения в связи с переходом к анемофилии. Завершение анемофильной эволюции цветка достигнуто в обширном порядке злакоцветных, который многие систематики считают родственным порядку Restionales.

Энтомофильные Commelinales по расчленению околоцветника и другим признакам цветка примыкают к порядку Bromeliales. Есть сходство этих двух порядков и в строении семени. Имея это в виду, можно представить Bromeliales и Commelinales как группы, связанные общим предком, который, вероятно, примыкал к порядку Liliales из подкласса Liliidae.

Группа порядков Enantioblastae (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Эта группа порядков в ряде систем рассматривается как один порядок, но в настоящее время не без оснований ее подразделяют на четыре порядка (Commelinales, Bromeliales, Eriocaulales, Restionales). Растения входящих сюда семейств распространены главным образом в тропиках и в южном полушарии. Для них характерен мучнистый эндосперм, к которому сбоку прилегает зародыш, чем и объясняется название группы. То же наблюдается и у злаков.

Enantioblastae интересны тем, что в этой группе можно наблюдать различные ступени упрощения цветка однодольных и переход от энтомофилии к анемофилии. Но не исключена возможность, что от предковых форм этой группы порядков возникла и энтомофильная линия, представленная порядком Bromeliales.

Семейство коммелиновые (Commelinaceae из порядка Commelinales). Многолетние или однолетние травы, часто сочные, с прямостоящими или прилегающими стеблями. Листья спиральные, нередко двухрядные с замкнутым влагалищем. Пластинка листа часто с водозапасающей тканью. Цветки из 5 или 4 трехчленных (реже двухчленных) кругов, правильные, редко зигоморфные. Околоцветник двойной. За трехлистной (обычно) чашечкой следует трех лепестковый венчик, листочки околоцветника свободные или у основания сросшиеся. Андроцей двухкруговой, но один из кругов может состоять из стерильных тычинок или вовсе выпадает. Тычиночные нити часто опушенные. Три сросшихся плодолистика образуют трехгнездную завязь (одно гнездо может редуцироваться), столбик один с головчатым или трехлопастным рыльцем. Коробочка или сухие нераскры- вающиеся плоды.

Семейство насчитывает около 600 видов.

Наиболее известен род традесканция (Tradescantia) из Центральной и Северной Америки. Многие виды его (и выделенных из него родов Zebrina, Rhoeo ) с ползучими стеблями и довольно сочными, нередко пестрополосатыми листьями часто разводят как декоративные. Волоски, покрывающие ты-чиночные нити Т. virginica, — удобный объект для наблюдения струйчатого движения цитоплазмы.

Семейство бромелиевые, или ананасные (Bromeliaceae из порядка Bromeliales). Своеобразное семейство тропических травянистых растений, живущих преимущественно эпифитно на деревьях или на скалах. У большинства стебли укороченные, с розетками длинных шиповатых листьев, образующих открытые кверху воронки, где скапливается вода. Соцветия — колосья, кисти или метелки, у многих с ярко окрашенными кроющими листьями. Цветки обоеполые, актиноморфные, с околоцветником, у большинства разделенным на трехчленные чашечки и венчик. Тычинок шесть в двух кругах, пестик один, образованный тремя плодолистиками. Завязь трехгнездная, причем в пределах семейства имеются все переходы от верхней до нижней завязи. Столбик один. Плод — коробочка (у родов с верхней или полунижней завязью) или ягода (у родов с нижней завязью).

Семейство бромелиевых очень интересно экологически. Корни у его эпифитов служат главным образом для прикрепления, а у некоторых (Tillandsia) совсем не развиваются. В воронках, образованных розетками листьев, скапливаются вода, разлагающиеся органические остатки и даже развивается особая фауна и флора (например, пузырчатки). Основания листьев всасывают воду и питательные вещества. У многих развиты особая водозапасающая ткань, специальные волоски для всасывания воды и т. д.

Семейство включает свыше 1500 видов, обитающих исключительно в тропической и субтропической Америке.

Как фрукты употребляют крупные ароматные кисловато-сладкие соплодия ананаса (Ananas sativa), образованные плодами (большей частью бессемянными), мясистой осью соцветия и разрастающимися мясистыми кроющими листьями; из вершины соплодия выходит листоносныи побег (рис. 421). Ананас широко распространен в культуре и разводится вне тропиков в особых теплицах. Из листьев ананаса при иных приемах культуры получают тонкие шелковистые прядильные волокна.

Рис. 421. Соплодие ананаса.

Своеобразная Tillandsia usneoides (так называемый «луизианский мох» или «мексиканский мох»), широко распространенная в штате Луизиана в США, в Мексике и др., свешивающаяся длинными (2—3 м) прядями с деревьев, наподобие бородатых лишайников, употребляется как набивочный материал вместо конского волоса. Многие бромелиевые разводят как декоративные, особенно в оранжереях.

Другая линия — анемофильная, берущая начало от семейства Conmmelinaceae или, вероятнее, от ближайших предков его, — получила выражение в нескольких порядках и семействах того же подкласса, из которых упомянем семейство канатчиковые (Restionaceae).

Семейство канатчиковые (Restionaceae из порядка Restionales). В большинстве канатчиковые — многолетние травы, образующие дернины, часто сходные по облику с тростником или камышом, имеющие корневища и ассимилирующие стебли, нередко ветвистые, двухрядно олиственные, часто узловатые. Листья обычно с открытыми влагалищами и рудиментарными пластинками, часто рано опадающие, реже — прикорневые с мечевидной пластинкой; частично с язычками. Цветки мелкие, собранные в колоски, а эти — в сложные метельчатые или колосовидные соцветия. Цветки лишь редко обоеполые, обычно же однополые, но с рудиментами недостающих полов. Околоцветник из чешуйчатых или сухопленчатых листочков в числе 3 4- 3, 2 4- 2, 3 4-0, или его нет. Если околоцветник двухрядный, то листочки разных кругов могут быть одинаковыми, явственно отличаться друг от друга. Они большей частью свободные или внутренние, в основании сросшиеся. Тычинок 3 или менее, до одной, принадлежащие внутреннему кругу. Пыльники двугнездные, прикреплены к нитям спинкой. Плодолистики в числе 3—1, завязь с соответствующим числом гнезд, с 3—1 столбиками, с длинными перистыми или скрученными рыльцами. Плоды — коробочки или орешки. Зародыш линзовидный, прилегающий семядолей к эндосперму. Растут часто большими скоплениями, как злаки и осоки.

Около 400 видов канатчиковых произрастает в Австралии, на южных оконечностях Африки и Южной Америки, на полуостровах Индокитай и Малакка. Многие систематики считают возможным из предков этого семейства филогенетически вывести злаки, с которыми Restionaceae действительно имеют ряд черт сходства.

Коммелинидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Коммелинидные (Commelinidae)

Гинецей коммелинидных ценокарпный. Семена с крахмалистым эндоспермом. Пыльцевые зерна трехклеточные, реже двухклеточные. Околоцветник, если он хорошо развит, двойной или редуцированный. Огромное большинство — наземные травянистые растения с сосудами во всех органах. Энтомофильные и анемофильные.

В подклассе Commelinidae объединены пять порядков. Они довольно естественно распадаются на две группы. В порядках Commelinales, Bromeliales и Eriocaulales цветки имеют двойной околоцветник с различно окрашенными и разной консистенции чашечкой и венчиком. Здесь господствует энтомофилия. Вторую группу составляют порядки Restionales и Graminalesr, в обоих околоцветник простой брактеоидный, или его нет; в обоих господствует анемофилия.

Группа порядков Enantioblastae (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Злакоцветные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)